Этапы аэробного непрямого окисления глюкозы

Диабет

Этапы аэробного непрямого окисления глюкозы

Аэробное окисление углеводов

Основным путем образования энергии в организме является аэробное окисление углеводов. При этом глюкоза в присутствии кислорода окисляется до СО2 и Н2О с выделением большого количества энергии, часть которой идет на синтез 38-39 молекул АТФ.

Аэробный процесс идет по следующей схеме:

При прямом пути окисления глюкозы (синонимы: апотомический или пентозный цикл) происходит последовательное отщепление от молекулы глюкозы каждого из ее 6 атомов углерода с образованием в течение одного цикла одной молекулы СО2 и Н2О. Распад всей молекулы глюкозы происходит в течение 6 повторяющихся циклов. Этот процесс преобладает в эритроцитах, лактирующей молочной железе, коре надпочечников, хрусталике глаза; в печени и почках он является побочным путем распада углеводов.

Особенностью этого процесса является образование пентоз, которые идут на построение РНК и ДНК, выделение энергии (36 молекул АТФ) и накопление НАДФН2-кофермента дегидрогеназ, которые участвуют в синтезе холестерина, жирных кислот, активировании фолиевой кислоты и т. д.


Схема 3. Аэробное окисление углеводов (непрямой путь)

В печени и почках преобладает другой путь окисления глюкозы, который называется непрямым, или дихотомическим (см. схему 3). В ходе этого процесса молекула глюкозы предварительно расщепляется на две молекулы фосфотриоз (процесс аналогичен анаэробному распаду углеводов) с последующим образованием пировиноградной кислоты. Пировиноградная кислота в результате окислительного декарбоксилирования превращается в ацетил-КоА

Последний поступает в цикл Креоса, где происходит ею постепенное окисление до СО2 и Н2О и выделение большого количества энергии.

В ходе «непрямого» окисления одной молекулы глюкозы выделяется 680 ккал энергии, из которой образуется 38-39 молекул АТФ (см. схему 3).

В дрожжевых клетках и разных микроорганизмах также происходят процессы распада углеводов, однако конечные продукты различны в зависимости от вида микробов и дрожжей. Так, в дрожжевых клетках происходят процессы образования этилового спирта.

Механизм спиртового брожения глюкозы был вскрыт работами И. М. Манассеиной, Э. Бухнера, А. Н. Лебедева и других авторов. Под действием ферментов дрожжевых клеток происходит ранее рассмотренный процесс распада глюкозы или гликогена до пировиноградной кислоты. Последняя подвергается декарбоксилированию с образованием уксусного альдегида, который восстанавливается в этиловый спирт:

Таким образом, конечными продуктами спиртового брожения являются СО2 и этиловый спирт.

При изучении брожения Л. Пастер обратил внимание на то, что при избытке кислорода процесс гликолиза тормозится. Этот факт получил название эффекта Пастера. Объяснения ему пока еще нет. Существуют различные гипотезы, но ни одна из них не может с достаточной степенью точности его объяснить.

Исследованиями О. Варбурга было установлено, что в эмбриональной ткани и тканях злокачественных опухолей кислород не тормозит гликолиз. Образование молочной кислоты в присутствии кислорода получило название «аэробный гликолиз».

Источник

Аэробное окисление глюкозы

В аэробных условиях глюкоза окисляется до СО2 и Н2О. Суммарное уравнение:

Этот процесс включает несколько стадий:

Аэробный гликолиз. В нем происходит окисления 1 глюкозы до 2 ПВК, с образованием 2 АТФ (сначала 2 АТФ затрачиваются, затем 4 образуются) и 2 НАДН2;

Превращение 2 ПВК в 2 ацетил-КоА с выделением 2 СО2 и образованием 2 НАДН2;

ЦТК. В нем происходит окисление 2 ацетил-КоА с выделением 4 СО2, образованием 2 ГТФ (дают 2 АТФ), 6 НАДН2 и 2 ФАДН2;

Цепь окислительного фосфорилирования. В ней происходит окисления 10 (8) НАДН2, 2 (4) ФАДН2 с участием 6 О2, при этом выделяется 6 Н2О и синтезируется 34 (32) АТФ.

В результате аэробного окисления глюкозы образуется 38 (36) АТФ, из них: 4 АТФ в реакциях субстратного фосфорилирования, 34 (32) АТФ в реакциях окислительного фосфорилирования. КПД аэробного окисления составит 65%.

Анаэробное окисление глюкозы

Катаболизм глюкозы без О2 идет в анаэробном гликолизе и ПФШ (ПФП).

В ходе анаэробного гликолиза происходит окисления 1 глюкозы до 2 молекул молочной кислоты с образованием 2 АТФ (сначала 2 АТФ затрачиваются, затем 4 образуются). В анаэробных условиях гликолиз является единственным источником энергии. Суммарное уравнение: С6Н12О6 + 2Н3РО4 + 2АДФ → 2С3Н6О3 + 2АТФ + 2Н2О.

В ходе ПФП из глюкозы образуются пентозы и НАДФН2. В ходе ПФШ из глюкозы образуются только НАДФН2.

Гликолиз – главный путь катаболизма глюкозы (а также фруктозы и галактозы). Все его реакции протекают в цитозоле.

Анаэробный гликолиз – это процесс окисления глюкозы до лактата, протекающий в отсутствии О2.

Анаэробный гликолиз отличается от аэробного только наличием последней 11 реакции, первые 10 реакций у них общие.

В любом гликолизе можно выделить 2 этапа:

1 этап подготовительный, в нем затрачивается 2 АТФ. Глюкоза фосфорилируется и расщепляется на 2 фосфотриозы;

2 этап, сопряжён с синтезом АТФ. На этом этапе фосфотриозы превращаются в ПВК. Энергия этого этапа используется для синтеза 4 АТФ и восстановления 2НАДН2, которые в аэробных условиях идут на синтез 6 АТФ, а в анаэробных условиях восстанавливают ПВК до лактата.

Энергетический баланс гликолиза

Таким образом, энергетический баланс аэробного гликолиза:

Энергетический баланс анаэробного гликолиза:

Общие реакции аэробного и анаэробного гликолиза

Читайте также:  Сахарный диабет осложнение на ноги что это

1. Гексокиназа (гексокиназа II, АТФ: гексозо-6-фосфотрансфераза) в мышцах фосфорилирует в основном глюкозу, меньше – фруктозу и галактозу. Кm + оксидоредуктаза (фосфорилирующая)) состоит из 4 субъединиц. Катализирует образование макроэргической связи в 1,3-ФГК и восстановление НАДН2, которые используются в аэробных условиях для синтеза 8 (6) молекул АТФ.

7. Фосфоглицераткиназа (АТФ: 3ФГК-1-фосфотрансфераза). Осуществляет субстратное фосфорилирование АДФ с образованием АТФ.

В следующих реакциях низкоэнергетический фосфоэфир переходит в высокоэнергетический фосфат.

8. Фосфоглицератмутаза (3-ФГК-2-ФГК-изомераза) осуществляет перенос фосфатного остатка в ФГК из по­ложения 3 положение 2.

10. Пируваткиназа (АТФ: ПВК-2-фосфотрансфераза) осуществляет субстратное фосфорилирование АДФ с образованием АТФ. Активируется фруктозо-1,6-дф, глюкозой. Ингибируется АТФ, НАДН2, глюкагоном, адреналином, аланином, жирными кислотами, Ацетил-КоА. Индуктор: инсулин, фруктоза.

Образующаяся енольная форма ПВК затем неферментативно переходит в бо­лее термодинамически стабильную кетоформу. Данная реакция является последней для аэробного гликолиза.

Дальнейший катаболизм 2 ПВК и использование 2 НАДН2 зависит от наличия О2.

Источник

Лекция № 8 Тема: Катаболизм глюкозы. Гликолиз

Основные пути катаболизма глюкозы

Аэробное окисление глюкозы

В аэробных условиях глюкоза окисляется до СО2и Н2О. Суммарное уравнение:

Этот процесс включает несколько стадий:

Аэробный гликолиз. В нем происходит окисления 1 глюкозы до 2 ПВК, с образованием 2 АТФ (сначала 2 АТФ затрачиваются, затем 4 образуются) и 2 НАДН2;

Превращение 2 ПВК в 2 ацетил-КоА с выделением 2 СО2и образованием 2 НАДН2;

ЦТК.В нем происходит окисление 2 ацетил-КоА с выделением 4 СО2, образованием 2 ГТФ (дают 2 АТФ), 6 НАДН2и 2 ФАДН2;

Цепь окислительного фосфорилирования.В ней происходит окисления 10 (8) НАДН2, 2 (4) ФАДН2с участием 6 О2, при этом выделяется 6 Н2О и синтезируется 34 (32) АТФ.

В результате аэробного окисления глюкозы образуется 38 (36) АТФ, из них: 4 АТФ в реакциях субстратного фосфорилирования, 34 (32) АТФ в реакциях окислительного фосфорилирования. КПД аэробного окисления составит 65%.

Анаэробное окисление глюкозы

Катаболизм глюкозы без О2 идет в анаэробном гликолизе и ПФШ (ПФП).

В ходе анаэробного гликолизапроисходит окисления 1 глюкозы до 2 молекул молочной кислоты с образованием 2 АТФ (сначала 2 АТФ затрачиваются, затем 4 образуются). В анаэробных условиях гликолиз является единственным источником энергии. Суммарное уравнение: С6Н12О6+ 2Н3РО4+ 2АДФ → 2С3Н6О3+ 2АТФ + 2Н2О.

В ходе ПФПиз глюкозы образуются пентозы и НАДФН2. В ходеПФШиз глюкозы образуются только НАДФН2.

Гликолиз – главный путь катаболизма глюкозы (а также фруктозы и галактозы). Все его реакции протекают в цитозоле.

Аэробный гликолиз— это процесс окисления глюкозы до ПВК, протекающий в присутствии О2.

Анаэробный гликолиз– это процесс окисления глюкозы до лактата, протекающий в отсутствии О2.

Анаэробный гликолиз отличается от аэробного только наличием последней 11 реакции, первые 10 реакций у них общие.

В любом гликолизе можно выделить 2 этапа:

1 этап подготовительный, в нем затрачивается 2 АТФ. Глюкоза фосфорилируется и расщепляется на 2 фосфотриозы;

2 этап, сопряжён с синтезом АТФ. На этом этапе фосфотриозы превращаются в ПВК. Энергия этого этапа используется для синтеза 4 АТФ и восстановления 2НАДН2, которые в аэробных условиях идут на синтез 6 АТФ, а в анаэробных условиях восстанавливают ПВК до лактата.

Энергетический баланс гликолиза

Таким образом, энергетический баланс аэробного гликолиза:

Энергетический баланс анаэробного гликолиза:

Общие реакции аэробного и анаэробного гликолиза

1. Гексокиназа (гексокиназа II, АТФ: гексозо-6-фосфотрансфераза) в мышцах фосфорилирует в основном глюкозу, меньше – фруктозу и галактозу. Кm + оксидоредуктаза (фосфорилирующая)) состоит из 4 субъединиц. Катализирует образование макроэргической связи в 1,3-ФГК и восстановление НАДН2, которые используются в аэробных условиях для синтеза 8 (6) молекул АТФ.

7.Фосфоглицераткиназа(АТФ: 3ФГК-1-фосфотрансфераза). Осуществляет субстратное фосфорилирование АДФ с образованием АТФ.

В следующих реакциях низкоэнергетический фосфоэфир переходит в высокоэнергетический фосфат.

8.Фосфоглицератмутаза(3-ФГК-2-ФГК-изомераза) осуществляет перенос фосфатного остатка в ФГК из по­ложения 3 положение 2.

10.Пируваткиназа(АТФ: ПВК-2-фосфотрансфераза) осуществляет субстратное фосфорилирование АДФ с образованием АТФ.

Активируется фруктозо-1,6-дф, глюкозой.

Ингибируется АТФ, НАДН2, глюкагоном, адреналином, аланином, жирными кислотами, Ацетил-КоА.

Индуктор: инсулин, фруктоза.

Образующаяся енольная форма ПВК затем неферментативно переходит в бо­лее термодинамически стабильную кетоформу. Данная реакция является последней для аэробного гликолиза.

Дальнейший катаболизм 2 ПВК и использование 2 НАДН2зависит от наличия О2.

Источник

Лекция № 8 Тема: Катаболизм глюкозы. Гликолиз

Основные пути катаболизма глюкозы

Аэробное окисление глюкозы

В аэробных условиях глюкоза окисляется до СО2и Н2О. Суммарное уравнение:

Этот процесс включает несколько стадий:

Аэробный гликолиз. В нем происходит окисления 1 глюкозы до 2 ПВК, с образованием 2 АТФ (сначала 2 АТФ затрачиваются, затем 4 образуются) и 2 НАДН2;

Превращение 2 ПВК в 2 ацетил-КоА с выделением 2 СО2и образованием 2 НАДН2;

ЦТК.В нем происходит окисление 2 ацетил-КоА с выделением 4 СО2, образованием 2 ГТФ (дают 2 АТФ), 6 НАДН2и 2 ФАДН2;

Цепь окислительного фосфорилирования.В ней происходит окисления 10 (8) НАДН2, 2 (4) ФАДН2с участием 6 О2, при этом выделяется 6 Н2О и синтезируется 34 (32) АТФ.

В результате аэробного окисления глюкозы образуется 38 (36) АТФ, из них: 4 АТФ в реакциях субстратного фосфорилирования, 34 (32) АТФ в реакциях окислительного фосфорилирования. КПД аэробного окисления составит 65%.

Анаэробное окисление глюкозы

Катаболизм глюкозы без О2 идет в анаэробном гликолизе и ПФШ (ПФП).

В ходе анаэробного гликолизапроисходит окисления 1 глюкозы до 2 молекул молочной кислоты с образованием 2 АТФ (сначала 2 АТФ затрачиваются, затем 4 образуются). В анаэробных условиях гликолиз является единственным источником энергии. Суммарное уравнение: С6Н12О6+ 2Н3РО4+ 2АДФ → 2С3Н6О3+ 2АТФ + 2Н2О.

Читайте также:  Сахарный диабет может ли быть у молодых

В ходе ПФПиз глюкозы образуются пентозы и НАДФН2. В ходеПФШиз глюкозы образуются только НАДФН2.

Гликолиз – главный путь катаболизма глюкозы (а также фруктозы и галактозы). Все его реакции протекают в цитозоле.

Аэробный гликолиз— это процесс окисления глюкозы до ПВК, протекающий в присутствии О2.

Анаэробный гликолиз– это процесс окисления глюкозы до лактата, протекающий в отсутствии О2.

Анаэробный гликолиз отличается от аэробного только наличием последней 11 реакции, первые 10 реакций у них общие.

В любом гликолизе можно выделить 2 этапа:

1 этап подготовительный, в нем затрачивается 2 АТФ. Глюкоза фосфорилируется и расщепляется на 2 фосфотриозы;

2 этап, сопряжён с синтезом АТФ. На этом этапе фосфотриозы превращаются в ПВК. Энергия этого этапа используется для синтеза 4 АТФ и восстановления 2НАДН2, которые в аэробных условиях идут на синтез 6 АТФ, а в анаэробных условиях восстанавливают ПВК до лактата.

Энергетический баланс гликолиза

Таким образом, энергетический баланс аэробного гликолиза:

Энергетический баланс анаэробного гликолиза:

Общие реакции аэробного и анаэробного гликолиза

1. Гексокиназа (гексокиназа II, АТФ: гексозо-6-фосфотрансфераза) в мышцах фосфорилирует в основном глюкозу, меньше – фруктозу и галактозу. Кm + оксидоредуктаза (фосфорилирующая)) состоит из 4 субъединиц. Катализирует образование макроэргической связи в 1,3-ФГК и восстановление НАДН2, которые используются в аэробных условиях для синтеза 8 (6) молекул АТФ.

7.Фосфоглицераткиназа(АТФ: 3ФГК-1-фосфотрансфераза). Осуществляет субстратное фосфорилирование АДФ с образованием АТФ.

В следующих реакциях низкоэнергетический фосфоэфир переходит в высокоэнергетический фосфат.

8.Фосфоглицератмутаза(3-ФГК-2-ФГК-изомераза) осуществляет перенос фосфатного остатка в ФГК из по­ложения 3 положение 2.

10.Пируваткиназа(АТФ: ПВК-2-фосфотрансфераза) осуществляет субстратное фосфорилирование АДФ с образованием АТФ.

Активируется фруктозо-1,6-дф, глюкозой.

Ингибируется АТФ, НАДН2, глюкагоном, адреналином, аланином, жирными кислотами, Ацетил-КоА.

Индуктор: инсулин, фруктоза.

Образующаяся енольная форма ПВК затем неферментативно переходит в бо­лее термодинамически стабильную кетоформу. Данная реакция является последней для аэробного гликолиза.

Дальнейший катаболизм 2 ПВК и использование 2 НАДН2зависит от наличия О2.

Источник

Обмен и функции углеводов. Анаэробное и аэробное окисление глюкозы

Тема: «ОБМЕН И ФУНКЦИИ УГЛЕВОДОВ. АНАЭРОБНОЕ И АЭРОБНОЕ ОКИСЛЕНИЕ ГЛЮКОЗЫ»

1. Определение понятия и основные принципы классификации углеводов. Строение важнейших моно-, ди- и полисахаридов. Биологические функции углеводов.

2. Глюкозо-6-фосфат – ключевой метаболит углеводного обмена. Основные пути образования и использования глюкозо-6-фосфата и их роль в организме.

3. Гликолиз – центральный путь катаболизма глюкозы. Биологическая роль, локализация в клетке, последовательность реакций. Гликогенолиз, его связь с гликолизом.

4. Энергетический баланс (баланс АТФ) гликолиза и гликогенолиза.

5. Регуляторные ферменты гликолиза. Роль аллостерических эффекторов (активаторов, ингибиторов) в регуляции скорости анаэробного распада глюкозы в тканях.

6. Механизмы переноса водорода с цитоплазматического НАДН в митохондрии (челночные механизмы).

7. Аэробный дихотомический путь окисления глюкозы: последовательность этапов (схема), реакции дегидрирования и субстратного фосфорилирования. Энергетический баланс (выход АТФ).

Классификация и функции углеводов.

15.1.2. По структуре углеводы разделяют на моносахариды, олигосахариды и полисахариды.

Моносахариды – наиболее простые углеводы, не подвергающиеся гидролизу. В зависимости от наличия альдегидной или кетонной группы различают альдозы (например, глюкоза, галактоза, рибоза, глицеральдегид) и кетозы (например, фруктоза, рибулоза, диоксиацетон).

Формулы важнейших углеводов представлены на рисунке 15.1.





Рисунок 15.1. Формулы важнейших углеводов.

15.1.3. Функции углеводов. Углеводы выполняют в организме следующие функции:

1. Энергетическая. Углеводы служат источником энергии. За счет их окисления удовлетворяется примерно половина всей потребности человека в энергии. При окислении 1 г углеводов выделяется около 16,9 кДж энергии.

2. Резервная. Крахмал и гликоген представляют собой форму хранения питательных веществ, выполняя функцию временного депо глюкозы.

3. Структурная. Целлюлоза и другие полисахариды растений образуют прочный остов; в комплексе с белками и липидами они входят в состав биомембран всех клеток.

4. Защитная. Кислые гетерополисахариды выполняют роль биологического смазочного материала, выстилая трущиеся поверхности суставов, слизистой пищеварительных путей, носа, бронхов, трахеи и др.

5. Антикоагулянтная. Гепарин обладает важными биологическими свойствами, в частности препятствует свёртыванию крови.

6. Углеводы являются источником углерода, который необходим для синтеза белков, нуклеиновых кислот, липидов и других соединений.

15.1.4. Источником углеводов для организма служат углеводы пищи (крахмал, сахароза, лактоза, глюкоза). Глюкоза может синтезироваться в организме из аминокислот, глицерина, пирувата и лактата (глюконеогенез).

Анаэробное окисление глюкозы.

15.2.1. Гликолиз – это ферментативный распад глюкозы в аэробных условиях до двух молекул пировиноградной кислоты (аэробный гликолиз), а в анаэробных условиях – до двух молекул молочной кислоты (анаэробный гликолиз). В анаэробных условиях гликолиз протекает в тканях без потребления кислорода и является единственным процессом, поставляющим АТФ, так как окислительное фосфорилирование в этих условиях не функционирует. Анаэробный гликолиз происходит во всех тканях, функционирующих в условиях гипоксии, прежде всего в скелетных мышцах. Гликолиз в эритроцитах даже в присутствии кислорода завершается образованием лактата, поскольку в этих клетках отсутствуют митохондрии.

Гликолиз протекает в цитозоле клеток организма. Этот процесс катализируется одиннадцатью ферментами, которые выделены в высокоочищенном состоянии и хорошо изучены. Условно можно разделить гликолиз на две стадии.

15.2.2. Первая стадия гликолиза является подготовительной и включает реакции превращения молекулы глюкозы в две молекулы фосфотриоз. Эта стадия сопровождается затратой молекул АТФ.

Начальной реакцией превращения глюкозы в клетке является её фосфорилирование в результате взаимодействия с АТФ (рисунок 15.1, реакция 1). Эта реакция в условиях клетки протекает только в одном направлении. Биологическая роль реакции фосфорилирования глюкозы заключается в том, что глюкозо-6-фосфат, в отличие от свободной глюкозы, не может проникать через плазматическую мембрану обратно в кровь и оказывается «запертой» в клетке. Таким образом, глюкозо-6-фосфат является ключевым метаболитом углеводного обмена, на уровне которого осуществляется интеграция различных путей превращения глюкозы в клетке.

В большинстве тканей реакцию фосфорилирования глюкозы катализирует фермент гексокиназа, которая обладает высоким сродством к глюкозе, способна также фосфорилировать фруктозу и маннозу и аллостерически ингибируется избытком глюкозо-6-фосфата. В клетках печени, кроме того, есть фермент глюкокиназа, которая имеет низкое сродство к глюкозе, не ингибируется глюкозо-6-фосфатом и не участвует в фосфорилировании других моносахаридов. Глюкокиназа эффективно функционирует только при высокой концентрации глюкозы в крови. Это способствует усвоению большого количества углеводов, поступающих в печень из кишечника в активную фазу пищеварения.

Рисунок 15.1. Реакции первой стадии гликолиза.

15.2.3. Вторая стадия гликолиза включает реакции превращения двух молекул глицеральдегид-3-фосфата в две молекулы лактата. На этой стадии гликолиза происходит синтез молекул АТФ.

Глицеральдегид-3-фосфат подвергается дегидрированию при участии НАД-зависимой дегидрогеназы. В этой реакции происходит потребление неорганического фосфата, который включается в состав продукта реакции, содержащего макроэргическую фосфатную связь (рисунок 15.2, реакция 6), а промежуточным донором водорода служит SH-группа в активном центре фермента, которая потом регенерирует.

1,3-Дифосфоглицерат вступает в реакцию первого субстратного фосфорилирования, т.е. не сопряжённого с переносом электронов в дыхательной цепи. В этой реакции осуществляется синтез молекулы АТФ в результате переноса фосфатной группы вместе с макроэргической связью на молекулу АДФ (рисунок 15.2, реакция 7).

В следующей реакции происходит внутримолекулярное перемещение фосфатной группы 3-фосфоглицерата ко 2-му углеродному атому (рисунок 15.2, реакция 8). Тем самым облегчается последующее отщепление молекулы воды, которое приводит к появлению в продукте реакции макроэргической фосфатной связи (рисунок 15.2, реакция 9).

Фосфоенолпируват (ФЕП) вступает в реакцию второго субстратного фосфорилирования, в ходе которого образуется молекула АТФ. В отличие от первого субстратного фосфорилирования, данная реакция является необратимой в условиях клетки (рисунок 15.2, реакция 10). Фермент пируваткиназа существует в двух изоферментных формах. Изофермент, присутствующий в печёночных клетках, аллостерически ингибируется АТФ и активируется фруктозо-1,6-дифосфатом. Изофермент, присутствующий в головном мозге, мышцах и других тканях, не является аллостерическим и не принимает участия в регуляции гликолиза.

В заключительной реакции гликолиза происходит использование НАДН, образовавшегося при дегидрировании глицеральдегид-3-фосфата (см. реакцию 6). При участии НАД-зависимой лактатдегидрогеназы пируват восстанавливается в молочную кислоту (рисунок 15.2, реакция 11). Фермент существует в пяти изоферментных формах, отличающихся сродством к субстрату и распределением в тканях.


Рисунок 15.2.
Реакции второй стадии гликолиза.

Таким образом, в процессе образования лактата из глюкозы в клетке не накапливается НАДН. Это значит, что данный процесс является анаэробным и может протекать без участия кислорода (который является конечным акцептором электронов, передаваемых НАДН в дыхательную цепь). В тканях, функционирующих в условиях гипоксии,

При подсчёте энергетического баланса гликолиза следует учитывать, что каждая из реакций второй стадии этого метаболического пути повторяется дважды. Таким образом, в первой стадии было затрачено 2 молекулы АТФ, а во второй стадии путём субстратного фосфорилирования образовалось 2х2 = 4 молекулы АТФ; следовательно при окислении одной молекулы глюкозы в клетке накапливается 2 молекулы АТФ.

Аэробный дихотомический путь окисления глюкозы.

15.3.1. Аэробным называется окисление биологических субстратов с выделением энергии, протекающее при использовании кислорода в качестве конечного акцептора водорода в дыхательной цепи. В качестве доноров водорода выступают восстановленные формы коферментов (НАДН, ФАДН 2 и НАДФН), образующиеся в промежуточных реакциях окисления субстратов.

Аэробное дихотомическое окисление глюкозы является основным путём катаболизма глюкозы в организме человека и может происходить во всех органах и тканях. В результате этих реакций глюкоза расщепляется до СО 2 и Н 2 О, а выделяющаяся энергия аккумулируется в АТФ. В этом процессе можно условно выделить три стадии:

15.3.2. На каждом этапе процесса происходит образование восстановленных форм коферментов, которые окисляются ферментными комплексами дыхательной цепи с образованием АТФ путёмокислительного фосфорилирования. Коферменты, образующиеся на второй и третьей стадиях аэробного окисления глюкозы, подвергаются непосредственному окислению в митохондриях. В то же время НАДН, образующийся в цитоплазме в реакциях первой стадии аэробного окисления, не способен проникать через митохондриальную мембрану. Перенос водорода с цитоплазматического НАДН в митохондрии происходит при помощи специальных челночных циклов, основным из которых является малат-аспартатный челночный механизм. Цитоплазматический НАДН восстанавливает оксалоацетат в малат, который проникает в митохондрию, где окисляется, восстанавливая митохондриальный НАД; в цитоплазму оксалоацетат возвращается в виде аспартата (рисунок 15.3).


Рисунок 15.3.
Малат-аспартатный челночный механизм.

Продукция АТФ в реакциях аэробного дихотомического окисления происходит также в трёх реакциях субстратного фосфорилирования – две из них в гликолизе, третья в цикле Кребса на уровне сукцинил-КоА. Полный энергетический баланс аэробного окисления глюкозы представлен на рисунке 15.4.

Рисунок 15.3. Энергетический баланс аэробного окисления глюкозы.

Источник

Читайте также:  Школа диабета начало занятий
Оцените статью
Правильные рекомендации
Раздел 15.1