Этапы окисления глюкозы в клетке

Диабет

Бескислородное окисление глюкозы включает два этапа

В анаэробном процессе пировиноградная кислота восстанавливается до молочной кислоты (лактата), поэтому в микробиологии анаэробный гликолиз называют молочнокислым брожением. Лактат далее ни во что не превращается, единственная возможность утилизовать лактат – это окислить его обратно в пируват.

Многие клетки организма способны к анаэробному окислению глюкозы. Для эритроцитов он является единственным источником энергии. Клетки скелетной мускулатуры за счет бескислородного расщепления глюкозы способны выполнять мощную, быструю, интенсивную работу, как, например, бег на короткие дистанции, напряжение в силовых видах спорта. Вне физических нагрузок бескислородное окисление глюкозы в клетках усиливается при гипоксии – при различного рода анемиях, при нарушении кровообращения в тканях независимо от причины.

Гликолиз

Анаэробное превращение глюкозы локализуется в цитозоле и включает два этапа из 11 ферментативных реакций.

Первый этап гликолиза

Первый этап гликолиза – подготовительный, здесь происходит затрата энергии АТФ, активация глюкозы и образование из нее триозофосфатов.

Вторая реакция необходима для выведения еще одного атома углерода из кольца для его последующего фосфорилирования (фермент глюкозофосфат-изомераза ). В результате образуется фруктозо-6-фосфат.

Третья реакция – фермент фосфофруктокиназа фосфорилирует фруктозо-6-фосфат с образованием почти симметричной молекулы фруктозо-1,6-дифосфата. Эта реакция является главной в регуляции скорости гликолиза.

В четвертой реакции фруктозо-1,6-дифосфат разрезается пополам фруктозо-1,6-дифосфат- альдолазой с образованием двух фосфорилированных триоз-изомеров – альдозы глицеральдегида (ГАФ) и кетозы диоксиацетона (ДАФ).

Второй этап гликолиза

Второй этап гликолиза – это освобождение энергии, содержащейся в глицеральдегидфосфате, и запасание ее в форме АТФ.

Шестая реакция гликолиза (фермент глицеральдегидфосфат-дегидрогеназа ) – окисление глицеральдегидфосфата и присоединение к нему фосфорной кислоты приводит к образованию макроэргического соединения 1,3-дифосфоглицериновой кислоты и НАДН.

В седьмой реакции (фермент фосфоглицераткиназа ) энергия фосфоэфирной связи, заключенная в 1,3-дифосфоглицерате тратится на образование АТФ. Реакция получила дополнительное название – реакция субстратного фосфорилирования, что уточняет источник энергии для получения макроэргической связи в АТФ (от субстрата реакции) в отличие от окислительного фосфорилирования (использование энергии электрохимического градиента ионов водорода на мембране митохондрий).

Восьмая реакция – синтезированный в предыдущей реакции 3-фосфоглицерат под влиянием фосфоглицератмутазы изомеризуется в 2-фосфоглицерат.

Девятая реакция – фермент енолаза отрывает молекулу воды от 2-фосфоглицериновой кислоты и приводит к образованию макроэргической фосфоэфирной связи в составе фосфоенолпирувата.

Десятая реакция гликолиза – еще одна реакция субстратного фосфорилирования – заключается в переносе пируваткиназой макроэргического фосфата с фосфоенолпирувата на АДФ и образовании пировиноградной кислоты.

Источник

Процесс гликолиза его реакции, аэробный и анаэробный (Таблица, схема)

Аэробный процесс гликолиза (10 реакций), уравнение (с образованием пирувата):

Анаэробный процесс гликолиза (11 реакций), уравнение (с образованием лактата):

Схема процесса гликолиза и его реакции

Таблица процесс гликолиза его реакции

Для распада и частичного окисления молекулы глюкозы требуется протекание 11 сложных последовательных реакций.

Ферменты, Активаторы, ингибиторы

Подготовительная стадия гликолиза

Стадия активации глюкозы проходит в 5 реакций, в ходе которых 1 молекула гексозы (глюкозы) расщепляется на 2 молекулы триоз-глицеральдегидфосфата

1. Необратимая реакция фосфорилирования глюкозы

Ингибиторы: глюкозо-6-Ф, фосфоенолпируват.

2. Обратимая реакция изомеризации глюкозо-6-фосфата

Во второй реакции происходит изомеризация (внутримолекулярные перестройки) глюкозо-6-фосфата во фруктозо-6-фосфат.

3. Необратимая реакция фосфорилирования фруктозо-6-фосфата (ключевая стадия гликолиза)

Ингибиторы: АТФ, цитрат, НАДН.

4. Обратимая реакция дихотомического расщепления фруктозо-1,6-дифосфата

В четвертой реакции гликолиза происходит расщепление фруктозо-1,6-дифосфата на две молекулы глицеральдегид-3-фосфата.

5. Обратимая реакция изомеризации дигидроксиацетона-3-фосфат в глицеральдегид-3-фосфат

В пятой реакции происходит изомеризация полученных триозофосфатов. На этом заканчивается первая стадия гликолиза.

Стадия генерации АТФ

Проходит в 6 реакций (или 5), в ходе которых энергия окислительных реакций трансформируется в химическую энергию АТФ (субстратное фосфорилирование).

6. Окисление глицеральдегид-3-фосфата до 1,3-дифосфоглицерата (реакция гликолитической оксиредукции)

В шестой реакции происходит окисление альдегидной группы до карбоксильной. Выделившийся Н+ акцептируется NAD, который восстанавливается до NADH. Освобождающаяся энергия затрачивается для образования высокоэнергетической связи 1,3-бифосфоглицерата (1,3-бифосфоглицериновая кислота).

7. Субстратное фосфорилирование АДФ (7)

В седьмой реакции фосфорильная группа 1,3-бифосфоглицерата переносится на ADP, в результате чего образуется АТР (напоминаем, что следует иметь в виду две параллельные цепи реакций, с участием двух молекул триоз, образовавшихся из одной молекулы гексозы, следовательно, синтезируется не одна, а две молекулы АТР).

8. Реакция изомеризации 3-фосфоглицерата в 2-фосфоглицерат

В восьмой реакции гликолиза происходит перенос фосфатной группы с третьего атома углерода на второй. В результате образуется 2-фосфоглицерат (2-фосфоглицериновая кислота).

9. Реакция енолизации

Девятая реакция сопровождается внутримолекулярными окислительно-восстановительными процессами, в результате которых образуется фосфоенолпируват (фосфоенолпировиноградная кислота) с высокоэнергетической связью во втором атоме углерода и отщепляется молекула воды

10. Реакция субстратного фосфорилирования

В ходе десятой реакции фосфорильная группа переносится на ADP. При этом синтезируется АТР и пируват (пировиноградная кислота). Эта реакция также необратима, поскольку высокоэкзергонична.

11. Реакция обратимого восстановления пировиноградной кислоты до молочной кислоты (в анаэробных условиях)

Если после гликолиза следует аэробное расщепление, пируват мигрирует в матрикс митохондрий, где, взаимодействуя с коэнзимом-А, участвует в образовании ацетил-СоА. В анаэробных условиях пируват при участии NADH восстанавливается до лактата (молочной кислоты), который при этом является конечным продуктом гликолиза. Затем в аэробных условиях лактат может обратно превратиться в пируват и окислиться в митохондриях.

Читайте также:  Подкормка сахарной браги ферментированным солодом

_______________

Источник информации:

1. Биология для поступающих в вузы / Г.Л. Билич, В.А. Крыжановский. — 2008.

2. Биология в таблицах и схемах / Спб. — 2004.

Источник

Этапы окисления глюкозы в клетке

а) Высвобождение энергии из молекулы глюкозы путем гликолиза. Полное окисление 1 грамм-молекулы глюкозы сопровождается выделением 686000 калорий энергии, при этом только 12000 калорий необходимо для образования 1 грамм-молекулы АТФ. Если бы сразу вся глюкоза окислялась до воды и углекислого газа при образовании 1 молекулы АТФ, потери энергии были бы неизбежны. К счастью, во всех клетках организма присутствуют особые белковые ферменты, обеспечивающие последовательное поэтапное расщепление молекулы глюкозы при образовании молекулы АТФ. При этом выделяемая на каждом этапе небольшими порциями энергия используется для образования АТФ, что обеспечивает образование 38 моль АТФ при окислении каждого моля глюкозы.

б) Гликолиз и образование пировиноградной кислоты. Едва ли не самый важный способ преобразования молекулы глюкозы, приводящий к высвобождению энергии, начинается процессом гликолиза. Конечные продукты гликолиза подлежат последующему окислению, что сопровождается высвобождением энергии. Гликолиз — это последовательность реакций, в результате которых одна молекула глюкозы расщепляется с образованием двух молекул пировиноградной кислоты.

Гликолиз обеспечивается 10 последовательными реакциями, представленными на рисунке. Каждый из этих этапов катализируется одним из специфических белков-ферментов. Обратите внимание, что глюкоза прежде всего превращается в фруктозо-1,6-дифосфат, а затем расщепляется на 2 молекулы, содержащие три атома углерода, глицеральдегид-3-фосфат, каждая из которых, пройдя пять дополнительных этапов, становится пировиноградной кислотой.

в) Образование АТФ во время гликолиза. При расщеплении молекулы глюкозы на большей части этапов выделяется очень небольшое количество свободной энергии, несмотря на многочисленность химических реакций, участвующих в процессе гликолиза. Однако на этапах преобразования 1,3-дифосфоглицериновой кислоты в 3-фосфоглицериновую кислоту и фосфоенолпировиноградной кислоты — в пировиноградную кислоту выделяются порции энергии более 12000 калорий на моль, чем необходимо для образования молекулы АТФ, поэтому эти этапы и сопровождаются образованием АТФ. В итоге из каждого моля фруктозо-1,6-фосфата при его расщеплении до пировиноградной кислоты образуются 4 моля АТФ.

Две молекулы АТФ необходимы для фосфорилирования исходной глюкозы при образовании фруктозо-1,6-дифосфата, т.е. для обеспечения начальных этапов гликолиза, поэтому чистый выход АТФ в процессе гликолиза составляет только 2 моля АТФ на каждый моль использованной глюкозы. При этом количество энергии, запасенной в виде АТФ, эквивалентно 24000 калорий. Во время гликолиза суммарно около 56000 калорий теряется на каждый использованный моль глюкозы, поэтому в целом эффективность этого механизма в пересчете на количество связанной в форме АТФ энергии составляет всего 43%. Остальные 57% энергии теряются в виде тепла.

Последовательность химических реакций, ответственных за гликолиз

г) Превращение пировиноградной кислоты в ацетилкоэнзим А. Следующая стадия расщепления глюкозы включает два этапа превращения 2 молекул пировиноградной кислоты (для облегчения понимания просим вас изучить рисунок выше) в 2 молекулы ацетилкоэнзима А (ацетил-КоА) в соответствии с приводимыми уравнениями:

В результате этих реакций образуются 2 молекулы углекислого газа и 4 атома водорода, а 2 остатка молекул пировиноградной кислоты связываются с коэнзимом А (производным панто-теновой кислоты) с образованием ацетил-КоА. В итоге этих превращений АТФ не образуется, но в последующем, когда 4 высвободившихся атома водорода будут окислены, образуются 6 молекул АТФ, как будет показано далее.

д) Цикл лимонной кислоты (цикл Кребса). Следующая стадия расщепления глюкозы получила название цикла лимонной кислоты (другое название — цикл трикарбоновых кислот, или цикл Кребса). Этот цикл представляет собой последовательность химических реакций, в результате которых ацетил-КоА расщепляется до углекислого газа и атомов водорода. Эти реакции осуществляются в матриксе митохондрий. Атомы водорода, отщепляемые от промежуточных продуктов в реакциях дегидрирования при гликолизе и в цикле Кребса, будут последовательно окисляться (что обсуждается далее) с выделением огромного количества энергии в виде АТФ.

На рисунке ниже показаны различные этапы химических реакций цикла лимонной кислоты.

Химические реакции цикла лимонной кислоты (цикла Кребса), демонстрирующие высвобождение углекислого газа и количество атомов водорода, образующиеся в этом цикле

Вещества, показанные в левой части рисунка, вступают в химические реакции, а продукты этих реакций изображены в правой части рисунка. Заметьте, что верхняя часть колонки начала химических реакций представлена щавелево-уксусной кислотойу и в конце цепи реакций в основании колонки вновь появляется щавелево-уксусная кислота.

На начальной стадии цикла лимонной кислоты ацетил-КоА взаимодействует с щавелево-уксусной кислотой, образуя лимонную кислоту. Коэнзим А отделяется от ацетил-КоА и может использоваться вновь для образования новых молекул ацетил-КоА из пировиноградной кислоты.

Ацетильная часть может использоваться, становясь составной частью молекулы лимонной кислоты. На протяжении последующих стадий цикла лимонной кислоты в реакцию вступают молекулы воды, как показано в левой части рисунка. В итоге образуются углекислый газ и атомы водорода.

Суммарный итог реакций цикла лимонной кислоты приводится на рисунке. В итоге метаболических процессов из каждой исходной молекулы глюкозы получаются 2 молекулы ацетил-КоА, вступающие в реакции цикла лимонной кислоты наряду с 6 молекулами воды. В результате образуются 4 молекулы углекислого газа, 16 атомов водорода и 2 молекулы коэнзима А. Кроме того, образуются 2 молекулы АТФ.

Рекомендуем видео цикл Кребса простым понятным языком

Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021

Источник

Этапы окисления глюкозы в клетке

Этапы энергетического обмена

Значение АТФ в обмене веществ.

Хотя автотрофы и гетеротрофы получают энергию из внешней среды в различных формах, оба эти типа клеток накапливают и используют ее в основном в одной форме — в виде аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ).

Читайте также:  При сахарном диабете ребенок соблюдает диету

Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) — мононуклеотид, содержа­щий азотистое основание аденин, 5-углеродный сахар рибозу и три остатка фосфорной кислоты.

Ковалентные связи, соединяющие две фосфатные группы и содержащие большое количество энергии, назы­ваются высокоэнергетическими(макроэргическими).

Таким образом, систе­ма АТФ/АДФ служит связующим звеном, объединяющим процессы ка­таболизма и анаболизма.

В реа кциях катаболизма освобождающаяся химическая энергия используется для фосфорилирования низкоэнергети­ческого АДФ с превращением его в высокоэнергетически й АТФ.

АТФ служит универсальным пе­реносчиком и основным аккумулято­ром энергии в клетке.

При гидролизе под действием фер­ментов концевая фосфатная группа отщепляется от молекулы АТФ, в ре­зультате чего образуется молекула аденозиндифосфата и выделяется 30,6 кДж энергии:

Энергия, высвобождающаяся при гидролизе АТФ (обычно до стадии АДФ), расходуется клеткой для со­вершения всех видов работ: биологи­ческого синтеза сложных органиче­ских соединений, транспорта ве­ществ, движения (включая мышеч­ное сокращение) и др.

Удаление второй фосфатной груп­пы приводит к выделению эквивалент­ного количества энергии и образова­нию аденозинмонофосфата (АМФ):

Конкретные механизмы использования АТФ для совершения всех этих работ связаны с переносом с помощью ферментов киназ кон­цевых фосфатных групп АТФ на другие моле­кулы-акцепторы. В результате образуются фосфорилированные продукты, способные ак­тивно участвовать в других химических реак­циях либо выполнять работу, связанную с жизнедеятельностью клетки. Например, пере­нос концевой фосфатной группы от молекулы АТФ на сократительный белок обеспечивает сокращение мышечного волокна.

ВЫВОД АТФ — это универсальный переносчик основной аккумулятор энергии, получаемой клеткой в процессах катаболизма или в ходе реакций

фото- и хемосинтеза. Накопленная таким образом энергия затем используется клеткой для биосинтеза необходимых ей макромолекул и построения клеточ­ных структур, а также для обеспече­ния процессов жизнедеятельности клетки.

Энергетический обмен в клетках большинства аэробных организмов в присутствии кислорода состоит из последовательных этапов:

3. кислородного (аэробного),

в ходе, которых органические вещест­ва расщепляются до совсем простых, бедных энергией неорганических соединений, таких как С02, Н20 и др. В клетках анаэробных организмов, а также в клетках аэробов при недостат­ке кислорода осуществляются лишь первые два этапа с образованием не полностью окисленных органических соединений, еще богатых энергией.

Процесс биологического окисления сходен с горением.

Отличие процессов горения и окисления:

— биологическое окисление происходит поэтапно:

— энергия выделяется порциями и успевает запасаться в биологических аккумуляторах

Сущность бескислородного и кис­лородного этапов энергетического обмена целесообразно рассмотреть на примере биологического окисле­ния глюкозы, так как главным ис­точником энергии в клетке служат углеводы.

Электроны в составе органических веществ находятся на высоких энергетических уровнях. Перемещаясь на более низкий энергетический уровень своей или иной молекулы или атома, электроны теряют энергию

Основная энергия глюкозы сосре­доточена в ее высокоэнергетических электронах атомов водорода, конеч­ным акцептором которых при аэроб­ном метаболизме служит молекуляр­ный кислород.

Примечание:

При полном биологическом окис­лении перенос электронов с глюкозы на кислород осуществляется через ряд промежуточных реакций, сопро­вождающихся выделением лишь небольшого количества энергии.

В цепи этих реакций атомы водорода (электроны вместе с протонами), с помощью специальных ферментов − дегидрогеназ, отнимаются от глюко­зы и продуктов ее метаболизма и пе­реносятся на первичные акцепторы и переносчики электронов и водоро­да никотинамидадениндинуклеотид (НАД) и реже — на флавинадениндинуклеотид (ФАД).

Этот процесс можно выразить сле­дующим общим уравнением:

АН2 + НАД → А + НАДН2 (молекулярная форма записи)

НАД + и НАДН + Н + (ионная форма записи)

Восстановленные молекулы НАДН2 и ФАДН2 служат резервуарами высокоэнергетических электронов, при передаче которых на кислород освобождается энергия для синтеза АТФ.

Этот процесс осуществляется при участии цепи переноса электро­нов или дыхательной цепи, встроен­ной во внутреннюю мембрану мито­хондрий и включающей несколько дыхательных ферментов. Благодаря этому, электроны при их последова­тельном переносе от одного дыха­тельного фермента к другому и к кислороду освобождают свою энер­гию не одновременно, как при обыч­ном химическом взаимодействии во­дорода и кислорода, а небольшими порциями, которые клетка может использовать для синтеза АТФ.

Таким образом, при полном био­логическом окислении большинство электронов глюкозы освобождают заключенную в них энергию, «па­дая» по цепям ферментативных ре­акций в направлении глюкоза → НАДН2 → электрон-транспортная цепь → кислород.

Как видим, конеч­ным акцептором электронов в реак­циях расщепления глюкозы служит молекулярный кислород, и в этом за­ключается его главная роль в процес­сах биологического окисления.

Характеристика этапов энергетического обмена

Белки гидролизуются до ами­нокислот, жиры — до глицерина и жирных кислот, нуклеиновые кис­лоты — до нуклеотидов, полисахари­ды — до моносахаридов. При этом освобожда­ется незначительное количество энергии, которая рассеивается в виде тепла.

Результатом данного этапа является образование мономеров органических соединений и выделение энергии в виде тепла

2. Бескислородный (анаэробный) этап.

Простые органические соеди­нения, образовавшиеся на подгото­вительном этапе, подвергаются даль­нейшему распаду, который происхо­дит в гиалоплазме клетки. Сложный процесс ферментативного бескисло­родного расщепления глюкозы, в ре­зультате которого шестиуглеродная глюкоза расщепляется на две трехуглеродные молекулы пировиноградной кислоты, называется гликоли­зом (греч. glykys — сладкий). Он осуществляется при участии специ­альных ферментов, составляющих своеобразный ферментативный кон­вейер, и не нуждается в присутствии молекулярного кислорода.

Суммарное уравнение гликолиза имеет следующее выражение:

Сравнивая число атомов в двух молекулах пировиноградной кисло­ты и в молекуле глюкозы, можно ви­деть, что в процессе гликолиза моле­кула глюкозы не только расщепляет­ся на две трехуглеродные молекулы пировиноградной кислоты, но и теряет четыре атома водорода, т. е. про­исходит ее окисление. Акцептором атомов водорода в этих реакциях, как это уже отмечалось выше, слу­жат молекулы НАД.

Читайте также:  Печеночный сахар при диабете 2 типа

Результатом гликолиза является образование двух молекул пи­ровиноградной кислоты, 2 АТФ и вос­становленного 2 НАДН2.

В молекулах АТФ аккумулируется более 31% вы­свобождающейся при этом энергии. Образование АТФ в процессе глико­лиза происходит посредством субст­ратного фосфорилирования, при ко­тором фермент переносит фосфатную группу непосредственно от субстрата на АДФ.

Дальнейшие превращения пиро­виноградной кислоты, соли которой называются пируваты, зависят от условий среды и вида клеток.

Пути метаболизма ПВК

При отсутствии кислорода у мно­гих бактерий, грибов и простейших пируват в присутствии НАДН2, обра­зовавшегося в процессе гликолиза, восстанавливается до молочной кис­лоты, соли которой называются лактаты. Этот процесс называется мо­лочнокислым брожением. Молочная кислота может также образовываться в мышечных клетках человека при недостатке кислорода, например, при тяжелой физической работе.

Уравне­ние реакции молочнокислого брожения (бактерии, грибы) имеет следующее выра­жение:

В дрожжах и во многих раститель­ных клетках в анаэробных условиях пируват расщепляется до этанола и С02. Спиртовое брожжение:

3. В аэробных условиях наступает третий — кислородный этап энерге­тического обмена, в ходе которого продукты гликолиза в цепи последовательных реакций расщепляются до углекислого газа и воды. Этот заключительный период энергетического обмена называется клеточным дыханием, которое следует отличать от внешнего дыхания, обеспечивающе­го поглощение кислорода из окружа­ющей среды и выделение в нее С02.

Клеточное дыхание включает три группы реакций:

1. Образование ацетилкофермента А.

2. Цикл трикарбоновых кислот.

3. Перенос электронов по дыхате­льной цепи и окислительное фосфорилирование.

Первые две группы реакций про­исходят в матриксе митохондрий, а третья — на их внутренней мемб­ране.

СН3СОСООН + НАД + КоА → Ацетил-КоА + НАДН2 + С02.

Поскольку в результате окисле­ния одной молекулы глюкозы обра­зуются две молекулы пирувата, чис­ло молекул всех компонентов реак­ции необходимо удвоить.

2. Цикл трикарбоновых кислот (цикл лимонной кислоты) получил это название вследствие участия в нем лимонной кислоты (имеющей три карбоксильные группы), кото­рая является первым его продуктом. Этот цикл называют также циклом Кребса — по фамилии английско­го ученого, который открыл его в 1937 г. Цикл Кребса состоит из вось­ми последовательных реакций, обра­зующих замкнутый круг.

В начале цикла ацетильная груп­па, освобождающаяся при гидролизе ацетил-КоА, соединяется с четырехуглеродной щавелевоуксусной кис­лотой (оксалоацетатом) и образует шестиуглеродную лимонную кисло­ту. По ходу работы цикла два из шес­ти атомов углерода окисляются до С02 и вновь образуется одна молеку­ла оксалоацетата, которая готова на­чать новый оборот цикла. Энергия, выделяемая при окислении углерод­ных атомов, используется для обра­зования одной молекулы АТФ, трех молекул НАДН2, одной молекулы ФАДН2.

Итоговое уравнение окислитель­но-восстановительных реакций в цик­ле Кребса имеет следующее выра­жение:

Оксалоацетат + Ацетил-КоА+АДФ +ФН

ЗНАД + ФАД → Оксалоацетат + 2С02 + КоА + АТФ + ЗНАДН2 + ФАДН2.

Образующаяся в цикле Кребса уг­лекислота высвобождается из мито­хондрии путем диффузии и выводит­ся из клетки.

При окислении одной молекулы глюкозы совершается два оборота цикла Кребса – по одному на каждую из двух образующихся при этом молекул ацетил-КоА.

Таким образом, в результате реак­ций гликолиза и цикла Кребса моле­кула глюкозы расщепляется до диоксида углерода, который выделяется из клетки, а высвободившаяся при этом энергия частично расходуется на синтез АТФ, но, в основном, акку­мулируется в нагруженных высоко­энергетическими электронами вос­становленных молекулах НАДН2 и ФАДН2.

3. Конечная стадия клеточного дыхания включает перенос электро­нов от восстановленных молекул НАДН2 и ФАДН2 по цепи транспорта электронов, состоящей из девяти ферментов, встроенных во внутрен­нюю мембрану митохондрий, на мо­лекулу кислорода.

Энергия, выделяющаяся неболь­шими порциями при переносе элект­ронов, используется для синтеза АТФ из АДФ. Этот процесс называется окислительным фосфорилированием.

Для объяснения механизма преоб­разования энергии при окислитель­ном фосфорилировании английский ученый П. Митчел предложил хемиосмотическую теорию, ставшую ныне общепризнанной.

Согласно этой теории, восстановленные моле­кулы НАДН2 и ФАДН2 передают ато­мы водорода в дыхательную цепь, со­держащуюся во внутренней мембра­не митохондрий, где от них отщепля­ются электроны (ē) с образованием протонов (Н + ). Электроны переносят­ся по дыхательной цепи на молекулу кислорода и активируют ее. Активи­рованный кислород сразу же реагиру­ет с образовавшимися протонами, в результате чего выделяется вода (на каждые две молекулы НАДН2 восста­навливается одна молекула кислорода выделяются две молекулы воды).

В результате наружная сторона внутренней мембраны митохондрий заряжается положительно, а внут­ренняя — отрицательно, и между ними создается электрохимический протонный градиент, который явля­ется движущей силой синтеза АТФ.

Когда электрохимический протон­ный градиент достигает критиче­ской величины 200 мВ, ионы водоро­да силой электрического поля про­талкиваются из межмембранного пространства в матрикс через канал АТФ-синтетазы, встроенной во внутреннюю мембрану митохондрий.

Принцип работы дыхательной цепи

В целом работа дыхательной цепи заключается в следующем:

1. Образующиеся в реакциях катаболизма НАДН и ФАДН2 передают атомы водорода (т. е. протоны водорода и электроны) на ферменты дыхательной цепи.

2. Электроны движутся по ферментам дыхательной цепи и теряют энергию.

3. Эта энергия используется на выкачивание протонов Н + из матрикса в межмембранное пространство.

4. В конце дыхательной цепи электроны попадают на кислород и восстанавливают его до воды.

5. Протоны Н + стремятся обратно в матрикс и проходят через АТФ-синтазу.

6. При этом они теряют энергию, которая используется для синтеза АТФ.

Таким образом, восстановленные формы НАД и ФАД окисляются ферментами дыхательной цепи, благодаря этому происходит присоединение фосфата к АДФ, т.е. фосфорилирование. Поэтому весь процесс целиком получил название окислительное фосфорилирование.

Источник

Оцените статью
Правильные рекомендации