Этапы пентозофосфатного пути окисления глюкозы

Диабет

Пентозофосфатный путь окисления глюкозы

Другая функция пентозофосфатного цикла заключается в том, что он поставляет пентозофосфаты для синтеза нуклеиновых кислот и многих коферментов.

Реакции пентозофосфатного окисления глюкозы протекают в цитоплазме клеток. Последовательность реакций цикла можно разделить на две фазы: окислительную и неокислительную. В реакциях первой фазы глюкозо-6-фосфат дегидрогенирутся и декарбоксилируется с образованием рибулозо-5фосфата. В ходе второй фазы рубулозо-5-фосфат превращается снова в глюкозо-6 фосфат.

Рис. 38. Пентозофосфатный путь окисления углеводов

Во второй – окислительной реакции, катализируемой 6-фосфоглюконат­дегидрогеназой (декарбоксилирующей), 6-фосфоглюконат дегидрируется и декарбоксилируется. В результате образуется фосфорилированная кетопентоза – D-рибулозо-5-фосфат и еще 1 молекула НАДФН:

Под действием соответствующей эпимеразы из рибулозо-5фосфата может образовываться другая фосфопентоза – ксилозо-5-фосфат. Кроме того, рибулозо-5-фосфат под влиянием особой изомеразы легко превращается в рибозо-5-фосфат. Между этими формам пентозофосфатов устанавливается состояние подвижного равновесия:

Основными реакциями неокисленной стадии пентозофосфатного цикла являются транскетолазная и трансальдолазная. Эти реакции катализируют превращение изомерных пентозо-5-фосфатов:

Коферментом в транскетолазной реакции служит ТПФ (тиаминпирофосфат), играющий роль промежуточного переносчика гликольальдегидной группы от ксилулозо-5-фосфата к рибозо-5-фосфату. В результате образуется семиуглеродный моносахарид седогептулозо-7-фосфат и глицеральдегид-3-фосфат.

Транскетолазная реакция в пентозофосфатном цикле встречается дважды, второй раз – при образовании фруктозо-6-фосфата и триозофосфата в результате взаимодействия второй молекулы ксилулозо-5-фосфата с эритрозо-4-фосфатом:

Фермент трансальдолаза катализирует перенос остатка диоксиацетона от седогептулозо-7-фосфата на глицеральдегид-3-фосфат:

Шесть молекул глюкозо-6фосфата, вступая в пентозофосфатный цикл, образуют 6 молекул рибулозо-5-фосфата и 6 молекул СО2, после чего из 6 молекул рибулозо-5-фосфата снова регенерируется 5 молекул глюкозо-6-фосфата.

Вопросы и задачи

1. Какой фермент участвует в расщеплении крахмала?

2. Как и где осуществляется синтез гликогена?

3. Назовите этапы окисления глюкозы.

4. Какой продукт образуется при анаэробном распаде глюкозы?

5. Назовите ферменты гликолиза.

Читайте также:  Почечный порог для глюкозы крови

6. Что такое цикл Кребса и какова его роль?

7. Как расположены переносчики в дыхательной цепи?

8. В чем сущность хемиосмотической теории Митчелла?

9. Будет ли протекать глюконеогенез, если в клетке цикл Кребса и цепь переноса электронов полностью ингибированы?

10. Каково значение пентозофосфатного пути?

Рекомендуемая литература

1. Биохимия. Краткий курс с упражнениями и задачами / Под ред. чл.-корр. РАН, проф. Е.С. Северина, проф. А.Я. Николаева. – М.: ГЭОТАР-МЕД, 2001. – 448 с.

3. Филлипович Ю.Б. Основы биохимии: Учеб. для хим. и биол. спец. ун-тов и ин-тов.– М.: Изд-во «Агар», 1999. – 512 с.

4. Эллиот В. Биохимия и молекулярная биология / В. Эллиот, Д. Эллиот; Под ред. А.И. Арчакова, М.П. Кирпичникова, А.Е. Медведева, В.П. Скулачева. – Пер. с англ. О.В. Добрыниной, И.С. Севериной, Е.Д. Скоцеляс и др. – М.: МАИК «Наука / Интерпериодика», 2002. – 446 с.

Дата добавления: 2015-07-06 ; просмотров: 4595 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ

Источник

Этапы пентозофосфатного пути окисления глюкозы

Если же присоединения второй частицы фосфата к гексозо-6-монофосфорному эфиру не происходит, то фосфорилированная глюкоза может подвергаться прямому окислению до фосфопентоз. В норме доля пентозного цикла в количественном превращении глюкозы обычно невелика, варьирует у разных организмов и зависит от типа ткани и ее функционального состояния.

У млекопитающих активность пентозного цикла относительно высока в печени, надпочечниках, в эмбриональной ткани и в молочной железе в период лактации. Значение этого пути в обмене веществ велико. Он поставляет восстановленный НАДФ (НАДФН2), необходимый для биосинтеза жирных кислот, холестерина и т. д. За счет пентозного цикла примерно на 50% покрывается потребность организма в НАДФН2.

Вторая функция пентозного цикла заключается в том, что он поставляет пентозофосфаты для синтеза нуклеиновых кислот и многих коферментов. При ряде патологических состояний удельный вес пентозного пути окисления глюкозы возрастает. Механизм реакций пентозного цикла достаточно расшифрован. Пентозный цикл начинается с окислительного декарбоксилирования (от гексозофосфата отщепляется первый атом углерода). Это так называемая окислительная стадия пентозного цикла. Вторая стадия включает неокислительные превращения пентозофосфатов с образованием исходного глюкозо-6-фосфата (рис. 93).

Читайте также:  Почему болит левый бок при сахарном диабете

Равновесие первой суммарной реакции сильно смещено в сторону образования НАДФН2.

В следующей окислительной реакции, катализируемой фосфоглюконатдегидрогеназой (декарбоксилирующей), 6-фосфоглюконовая кислота дегидрируется и декарбоксилируется. В результате образуется фосфорилированная кетопентоза-D-рибулозо-5-фосфат и еще одна молекула НАДФН2. В качестве промежуточного продукта в реакции, вероятно, образуется 3-кето-6-фосфоглюконовая кислота:

При определенных условиях пентозный путь на этом этапе может быть завершен. Суммарный итог окислительной стадии (этапа) можно выразить в виде следующего уравнения:

Основными реакциями неокислительной стадии пентозного цикла являются транскетолазная и трансальдолазная. Эти реакции катализируют превращение изомерных пентозо-5-фосфатов:

Фермент трансальдолаза катализирует перенос остатка дигидроксиацетона (но не свободного дигидроксиацетона) от седогептулозо-7-фосфата на глицеральдегид-3-фосфат:

Как видно из рис. 93, 6 молекул глюкозо-6-фосфата, вступая в пентозный цикл, дают 6 молекул рибулозо-5-фосфата и 6 молекул СО2, после чего из 6 молекул рибулозо-5-фосфата снова регенерируют 5 молекул глюкозо-6-фосфата. При этом молекула глюкозо-6-фосфата, вступающая в цикл, полностью не окисляется. Шесть молекул СО2 образуются из C1-групп 6 молекул глюкозо-6-фосфата. Валовое уравнение окислительной и неокислительной стадий пентозного цикла можно представить в следующем виде:

Образовавшийся НАДФН2 используется на восстановительные синтезы в цитоплазме и, как правило, не участвует в окислительном фосфорилировании, протекающем в митохондриях.

В последние годы появились работы, которые дают основание предполагать, что схема пентозного превращения углеводов сложнее, чем это представлено на рис. 93.

Многие исследователи считают, что пентозный путь (его анаэробная часть) и гликолиз, протекающие в цитолизе, способны переключаться с одного пути на другой в зависимости от соотношения концентраций промежуточных продуктов, образовавшихся в клетке. Итак, следует признать возможным обобщение в один суммарный процесс анаэробной фазы пентозного пути превращения углеводов и гликолиза. При этом роль важнейшего регулятора данного процесса играет эритрозо-4-фосфат. В зависимости от того, происходит ли интенсивное использование фосфопентоз или фосфопентозы образуются в оптимальном избытке, эритрозо-4-фосфат участвует либо в альдолазной реакции с образованием седогептулозо-1,7-дифосфата, либо в транскетолазной реакции с образованием фруктозо-6-фосфата и глюкозо-6-фосфата.

Читайте также:  Печенье сахарное любимое с кокосом

Источник

Оцените статью
Правильные рекомендации