Этапы полного кислородного окисления глюкозы

Диабет

Кислородный этап энергетического обмена

Следующий этап энергетического обмена, идущий за гликолизом, — клеточное дыхание, или, как его еще называют, биологическое окисление. Это кислородный этап окисления органических соединений. Если рассматривать дыхание в широком смысле слова, то это процесс поглощения живыми организмами кислорода (О2) из окружающей среды и выделения ими углекислого газа (СО2). Этот процесс необходим для поддержания внутриклеточных окислительных процессов, обеспечивающих энергетический обмен. Дыхание может быть внешним дыханием и тканевым или клеточным. Что такое внешнее дыхание понятно из названия. Так называют процесс газообмена между живым организмом и окружающей его средой. Тканевое или клеточное дыхание (еще называют биологическое окисление) – совокупность ферментативных окислительно-восстановительных реакций. В результате этих реакций сложные органические вещества окисляются кислородом до углекислого газа, при этом освобождается энергия, запасаемая клетками в форме АТФ.

Клеточное дыхание у растений, животных и большей части аэробных микроорганизмов начинается с отщепления СО2 (декарбоксилирования) от молекулы пировиноградной кислоты (пирувата), которая была образована в процессе гликолиза. Таким образом, гликолиз является необходимой подготовительной стадией клеточного дыхания при расщеплении углеводов. В процессе этой реакции от пирувата отрывается СО2 и образуется двухуглеродный остаток – радикал уксусной кислоты (ацетил-радикал). Этот двухуглеродный остаток присоединяется к молекуле универсального переносчика углеводородных радикалов — кофермента А — с образованием ацетил-кофермента А (ацетил-КоА). В результате этой реакции НАД+ восстанавливается до НАДН. Ацетил-КоА и НАДН образуются и при окислении жирных кислот, которые также являются субстратами клеточного дыхания. В дальнейшем окисление ацетил-КоА происходит в цикле Кребса, а НАДН – в дыхательной цепи митохондрий. В цикл Кребса на различных стадиях могут вступать все аминокислоты. Таким образом, в цикле Кребса сходятся пути окисления и углеводов, и жиров, и белков.

Отщепление молекулы углекислого газа от молекулы пировиноградной кислоты.

Цикл Кребса (также его называют цикл трикарбоновых кислот или цикл лимонной кислоты) – это сложный многоступенчатый окислительно-восстановительный процесс, в результате которого остаток уксусной кислоты, полученный от ацетил-КоА, полностью окисляется до 2-х молекул СО2 с образованием 3-х молекул НАДН, одной молекулы ФАДН2 и одной молекулы ГТФ. Все ферменты цикла Кребса также, как и ферменты окисления жирных кислот, локализованы в матриксе митохондрий, а один фермент – сукцинатдегидрогеназа – находится во внутренней митохондриальной мембране.

Таким образом, суммарную реакцию цикла Кребса можно описать следующим уравнением:

Ацетил-КоА +3НАД + + ФАД + ГДФ + Фн +3Н2О —> 2СО2 + 3НАДН + 3Н + + ФАДН2 + ГТФ + КоА

Энергия, освобождаемая при окислении ацетил-КоА, запасается в виде одной молекулы ГТФ (которая может превращаться в АТФ) и 4-х молекул восстановительных эквивалентов (3 молекулы НАДН и одна ФАДН2),
которые могут или использоваться в различных процессах биосинтеза, или окисляться. Дальнейшее их окисление происходит в дыхательной цепи митохондрий, которая локализована во внутренней митохондриальной мембране. При окислении НАДН в дыхательной цепи митохондрий происходит отрыв от него электронов, и их перенос на молекулу кислорода. У аэробных бактерий дыхательная цепь расположена в специальных структурах плазматической мембраны – мезосомах, и в общих чертах напоминает дыхательную цепь митохондрий.

Характеристики цикла Кребса

Ацетилкоэнзим А — источником ацетильной группы являются пируват, жирные кислоты и аминокислоты.
Источником некоторых интермедиатов являются аминокислоты.

Непосредственно в цикле образуется одна молекула ГТФ, которая может быть превращена в АТФ.
Функционирует только в аэробных условиях, хотя непосредственно молекулярный кислород в этом метаболическом пути не используется.

Две молекулы CO2 на каждую молекулу ацетилкоэнзима А, входящую в цикл. Некоторые интермедиаты используются для синтеза аминокислот и других органических молекул, необходимых для осуществления функций клетки

Входящий субстрат
Локализация ферментов Внутренние отделы митохондрий (матрикс)
Образование АТФ
Образование коферментов 3НАДН + 3H + и ФАДН2
Конечные продукты
Суммарная реакция АцетилКоА + 3НАД + + ФАД + ГДФ + Pi + 2H2O —> 2CO2 + KoA + 3НАДН + 3H + + ФАДН2 + ГТФ

Разность концентраций протонов получается в результате того, что при переносе электронов от НАДН к кислороду происходит «перекачивание» протонов из матрикса митохондрий в межмембранное пространство.

«Перекачивание» протонов из матрикса митохондрий в межмембранное пространство

В результате работы дыхательной цепи митохондрий концентрация Н + в межмембранном пространстве намного выше их концентрации в матриксе, это создает направленный внутрь митохондрий градиент концентрации протонов. Мембрана митохондрий является для них непроницаемой, т.е. можно сказать, что она работает как плотина гидроэлектростанции, удерживающая воду в водохранилище. Энергия данного градиента используется ферментом АТФ-синтетазой, переносящим в матрикс ионы Н + и синтезирующим АТФ из АДФ и Фн.

Для синтеза 1 молекулы АТФ необходимо перенести внутрь митохондрий 3 иона Н + по градиенту концентрации, следовательно за счет окисления 1 молекулы НАДН может быть синтезировано 3 молекулы АТФ, а при окислении 1 молекулы ФАДН2 – 2 молекулы АТФ.

Кроме того, часть энергии градиента концентрации протонов тратится на перенос через внутреннюю мембрану митохондрий различных веществ. Синтез АТФ в митохондиях ферментом АТФ-синтетазой называют окислительным фосфорилированием, подчеркивая связь этого процесса с окислением органических субстратов.

Читайте также:  Сито для сахарной пудры tescoma delicia видео

Характеристики окислительного фосфорилирования

Атомы водорода, полученные от НАДН + Н + и ФАДН2.
Молекулярный кислород.

Три молекулы АТФ на каждую молекулу НАДН + Н +
Две молекулы АТФ на каждую молекулу ФАДН2

1/4 O2 + НАДН + Н + + 3АДФ + 3Pi —> H2O + НАД + + 3АТФ

Таким образом, в результате полного окисления глюкозы до углекислого газа CO2 и воды H2O образуется большое количество АТФ – 38 молекул. Две из них синтезируются в процессе гликолиза, а остальные 36 – при окислении пирувата. 1) при образовании одной молекулы пирувата в процессе гликолизе восстанавливается молекула НАДН, окисление которого в митохондриях дает 3 молекулы АТФ. 2) в процессе декарбоксилировании пирувата и образовании ацетил-КоА будет восстановлена еще 1 молекула НАДН (т.е. это 3 молекулы АТФ). 3) в цикле Кребса образуются 3 молекулы НАДН (это будет 9 молекул АТФ), 1 молекула ФАДН2 (плюс еще 2 молекулы АТФ) и 1 молекула ГТФ (обменивается своим терминальным макроэргическим фосфатом с АДФ, что дает еще 1 молекулу АТФ). Т.е., при полном окислении образовавшейся в гликолизе 1 молекулы НАДН и 1 молекулы пирувата получается 18 молекул АТФ, а 2-х – соответственно 36 молекул АТФ. С учетом того, что в процессе гликолиза образовались 2 молекулы АТФ, полный энергетический выход при окислении глюкозы до углекислого газа (CO2) и воды (H2O) в процессе клеточного дыхания, будет составлять 38 молекул АТФ.

Полный энергетический выход окисления глюкозы до углекислого газа и воды в процессе клеточного дыхания составляет 38 молекул АТФ

Итоговое уравнение данного процесса будет выглядеть следующим образом:

Эффективность полного окисления глюкозы до углекислого газа и воды очень высока: от 55 до 70% освобождающейся энергии (в зависимости от конкретных условий) запасается в виде макроэргических связей в молекулах АТФ; остальная часть энергии рассеивается в виде тепла.

Таким образом, основным продуктом реакций энергетического обмена является АТФ.

Источник

«Энергетический обмен». 10-й класс

Разделы: Биология

Класс: 10

Цели урока:

Воспитательные: формирование диалектико-материалистического мировоззрения

Оборудование: таблицы энергообеспечение клетки, этапы энергетического обмена, строение некоторых органоидов клетки

Ход урока

I. Актуализация знаний

Учитель: Одним из характерных признаков живого является обмен веществ и превращение энергии. Как еще называют этот процесс?

Учитель: Обмен веществ и энергии состоит из двух взаимосвязанных и противоположных процессов с одним из них мы уже познакомились. Что это за процесс?

Учитель: Сегодня на уроке нам предстоит разобрать механизм противоположного процесса. Давайте вспомним, как называется этот процесс

II. Изучение новой темы

Превращение веществ и энергии в процессе д/с включает в себя 3 этапа:

1. Подготовительный этап (пищеварение) протекает вне клеток в пищеварительном тракте под действием ферментов, секретируемых пищеварительными железами. Состоит в гидролизе крупных молекул на более мелкие.

Учитель: Покажите по таблице, какие превращения происходят в пищеварительном тракте, назовите ферменты, участвующие в процессе

Учитель: Давайте вспомним, что такое ферменты и какую роль они играют в реакциях катаболизма

Учитель: Мы знаем, что энергетическая функция характерна и для белков и для жиров и для углеводов, какова очередность их использования организмом?

(В первую очередь для расщепления используются углеводы. Жиры составляют «первый резерв» и используются тогда, когда исчерпан запас углеводов. Белки вовлекаются в обмен после израсходования всех запасов углеводов и жиров, при длительном голодании. Вся выделяющаяся энергия рассеивается в форме тепла.)

2. Гликолиз (бескислородное расщепление)

Конечными продуктами гликолиза являются 2 молекулы пировиноградной кислоты (ПВК), 2 молекулы АТФ и 2 молекулы восстановленного НАД∙Н2 (НАД – кофермент никотинамидадениндинуклеотид – переносчик протонов).

При невозможности дальнейшего кислородного окисления (у облигатных анаэробов) ПВК может окисляться в молочную кислоту (у животных и некоторых бактерий)

этиловый спирт (у дрожжей и растений)

Если же дальнейшее кислородное окисление, возможно, то ПВК поступает из цитоплазмы в митохондрии, где претерпевает дальнейшие превращения. Гликолиз – эволюционно наиболее древний путь расщепления глюкозы. У анаэробов он является единственным процессом получения энергии.

3. Дыхание (кислородное расщепление)

Цепь физиологических процессов, происходящих в организме растений и животных, при которых поглощается кислород, выделяется углекислый газ и вода, а так же энергия, обеспечивающая жизнедеятельность организма. У животных различают дыхание внешнее (органы дыхания и дыхательные пути) и внутриклеточное (митохондрии), поскольку кислород усваивается только в митохондриях. У растений дыхание осуществляется всеми органами, кислород же усваивается также только в митохондриях клеток.

В кислородном процессе принимают участие, кроме субстратов, многочисленные ферменты, молекулы-переносчики, вода, молекулярный кислород. Основное условие нормального течения кислородного процесса – целостность митохондриальных мембран.

Дыхание происходит в 2 этапа:

1 этап цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса)

На этом этапе расщеплению подвергается 2 молекулы ПВК.

Цикл начинается образованием лимонной кислоты при взаимодействии ацетил–КоА и щавелево-уксусной кислоты и заканчивается образованием щавелево-уксусной кислоты (для нового цикла), двух молекул углекислого газа ( он свободно проникает через мембраны и удаляется в окружающую среду), одной молекулы АТФ и четырех молекул восстановленных коферментов (ФАД∙Н2 и 3НАД∙Н2), то есть часть молекул окисляется до конечных продуктов, а часть продолжает «крутиться» в цикле.

2 этапокислительное фосфорилирование (фосфорилирование – синтез АТФ)

Последовательные ферментативные реакции, в ходе которых электроны перемещаются по цепи переноса от ФАД∙Н2 и НАД∙Н2 к молекулярному кислороду с образованием АТФ(и воды).

Эти реакции идут в такой последовательности:

Процесс кислородного расщепления выражается уравнением

Просуммировав это уравнением с уравнением гликолиза, получим:

Образовавшиеся молекулы АТФ выходят за пределы митохондрий и участвуют во всех процессах клетки, где необходима энергия

Схема 1. Синтез АТФ в митохондрии клетки

III. Закрепление материала

(Если внутренняя мембрана повреждена (пронизаны порами), то окисление НАДН2 продолжается, но не работает АТФ-синтетаза и образования АТФ не происходит, вся энергия выходит в форме тепла)

ответить на вопросы теста: 1-й вариант- нечетные вопросы, 2-й вариант – четные;

после сдачи листочков еще раз заострить внимание на вопросах, вызвавших затруднения у учащихся

Правильные ответы:1а 2в 3в 4г 5б 6в 7а 8г 9в 10г 11а 12б 13в 14а

IV. Разбор задачи

На основании уравнения полного окисления глюкозы решите: сколько граммов глюкозы и литров кислорода израсходует 25 школьников на уроке продолжительностью 40 минут, если за одну минуту один школьник расходует 8 кДж энергии (моль глюкозы дает 1520 кДж энергии), а кислород доставляется в достаточном количестве.

В процессе диссимиляции произошло расщепление 12 моль глюкозы, из которых полному расщеплению подверглась третья часть молекул.

Всего расщепилось 12 моль глюкозы, из которых 4 моль подверглись полному расщеплению, а другие 8 – неполному.
Уравнение полного расщепления 1 моль глюкозы:
С6Н12О6 + 6О2 + = 6СО2+ 44 Н2О + 38 АТФ
По условию полному расщеплению подверглось 4 моль глюкозы, тогда:
4 × С6Н12О6 + 4 × 6О2 + = 4 × 6СО2+ 4 × 44 Н2О + 4 × 38 АТФ
Следовательно, при полном расщеплении глюкозы использовано 24 моль кислорода, выделено 24 моль углекислого газа и синтезировано 152 моль АТФ

Для других 8 моль глюкозы кислорода не хватило, и они подверглись неполному расщеплению до молочной кислоты.
Записываем реакцию неполного расщепления 1 моль глюкозы:
С6Н12О6 = 2С3Н6О3 +2АТФ
Находим количество молочной кислоты и АТФ для 8 моль глюкозы, подвергшихся гликолизу:
8 С6Н12О6 = 2×8 С3Н6О3 +2×8 АТФ
Таким образом при неполном окислении глюкозы образовалось 16 моль молочной кислоты и 16 моль АТФ

V. Домашнее задание

Решить задачу: При марафонском беге мышцы ног за 3 минуты расходуют 55кДж энергии. Определите: а) сколько всего глюкозы израсходуют мышцы за 4 часа, если кислород доставляется кровью к мышцам в достаточном количестве, для полного окисления; б) накопится ли в мышцах молочная кислота.

Используемая литература:

Источник

Гликолиз и глюконеогенез. Аэробное окисление глюкозы.

» data-shape=»round» data-use-links data-color-scheme=»normal» data-direction=»horizontal» data-services=»messenger,vkontakte,facebook,odnoklassniki,telegram,twitter,viber,whatsapp,moimir,lj,blogger»>

ГЛИКОЛИЗ. ГЛЮКОНЕОГЕНЕЗ. АЭРОБНОЕ ОКИСЛЕНИЕ ГЛЮКОЗЫ.


ГЛИКОЛИЗ

Гликолиз — это сложный ферментативный процесс расщепления глюкозы до двух молекул пирувата (аэробный гликолиз) или двух молекул лактата (анаэробный гликолиз, протекающий без потребления кислорода).

Суммарное уравнение анаэробного гликолиза:

Гликолиз функционирует во всех живых клетках. Все ферменты локализованы в цитозоле, формируя полиферментный комплекс.

Гликолиз осуществляется в два этапа.

I. Подготовительный этап дихотомический распад глюкозы на две молекулы глицеральдегид-3-фосфата. Превращения сопровождаются затратой 2 АТФ.

II. Этап гликолитической оксидоредукции превращение глицеральдегид-3-фосфата в лактат. Включает окислительно-восстановительные реакции и реакции фосфорилирования, сопровождающиеся генерацией АТФ.

На втором этапе окисляются две молекулы глицеральдегид-3-фосфата, поэтому в реакциях впереди формулы субстрата следует ставить коэффициент 2.

Энергетический баланс гликолиза — две молекулы АТФ на одну молекулу глюкозы. На I этапе гликолиза расходуются две молекулы АТФ для активирования субстрата (в гексокиназной и фосфофруктокиназной реакциях). На II этапе образуются четыре молекулы АТФ (в фосфоглицераткиназной и пируваткиназной реакциях). Синтез АТФ осуществляется путем субстратного фосфорилирования.

Ключевые ферменты гликолиза:

1. Гексокиназа — это регуляторный фермент гликолиза во внепеченочных клетках. Гексокиназа аллостерически ингибируется глюкозо-6-фосфатом. Глюкокиназа — регуляторный фермент гликолиза в гепатоцитах. Синтез глюкокиназы индуцируется инсулином.

2. Фосфофруктокиназа-1. Это главный ключевой фермент, катализирует реакцию, лимитирующую скорость всего процесса (наиболее медленная реакция). Синтез фермента индуцируется инсулином. Аллостерические активаторы — АМФ, АДФ, фруктозо-2,6-дифосфат. Уровень фруктозо-2,6-дифосфата увеличивается под действием инсулина и понижается под действием глюкагона. Аллостерические ингибиторы — АТФ, цитрат.

3. Пируваткиназа. Фермент активен в нефосфорилированной форме. Глюкагон (в гепатоцитах) и адреналин (в миоцитах) стимулируют фосфорилирование фермента, а значит инактивируют фермент. Инсулин, наоборот, стимулирует дефосфорилирование фермента, а значит активирует фермент. Аллостерический активатор — Фр-1,6-ФФ. Аллостерический ингибитор — АТФ, ацетилКоА. Синтез фермента индуцирует инсулин.

Биологическая роль гликолиза:

1. Генерирование АТФ. Гликолиз — единственный процесс в клетках, продуцирующий АТФ без потребления кислорода. Клетки, имеющие мало или не имеющие вообще митохондрий, получают АТФ только в ходе гликолиза.

Значение гликолиза для эритроцитов. Гликолиз — единственный процесс, продуцирующий АТФ в эритроцитах и поддерживающий их целостность и функции.

Наследственный дефект пируваткиназы сопровождается гемолитической анемией. При этой патологии эритроциты имеют от 5 до 25 % нормальной пируваткиназной активности и, следовательно, скорость гликолиза низкая.

Промежуточный продукт гликолиза в эритроцитах 2,3-дифосфоглицерат (2,3-ДФГ) — понижает сродство гемоглобина к кислороду, способствуя диссоциации кислорода из оксигемоглобина и переходу его в ткани. Нарушения гликолиза в эритроцитах могут оказывать влияние на транспорт кислорода. Так, при недостаточности гексокиназы наблюдается понижение уровня 2,3-ДФГ и ненормально высокое сродство гемоглобина к кислороду. И наоборот, при недостаточности пируваткиназы содержание 2,3-ДФГ вдвое превышает норму, что обусловливает низкое сродство гемоглобина к кислороду.

2. Является источником углеводородных радикалов для процессов биосинтеза в клетках:

Патогенетическая взаимосвязь углеводов пищи и кариеса

Потребление легкоферментируемых углеводов, в частности сахарозы, инициирует кислотную деминерализацию эмали зубов. У бактерий имеются два альтернативных пути использования пирувата: первый — путь восстановления ПВК в молочную кислоту с участием лактатдегидрогеназы (ЛДГ), второй — расщепление ПВК на уксусную и муравьиную кислоту с участием пируватформиатлиазы (ПФЛ).

Схема расщепления сахарозы под влиянием ферментов бактерий полости рта:

Зависимость выхода Са 2+ из зубов от рН ротовой жидкости:

Аэробное окисление глюкозы

Это основной путь катаболизма глюкозы у аэробных организмов. Процесс осуществляется в три этапа. В аэробных условиях глюкоза окисляется до СО2 и Н2О.

Энергетический баланс. Энергетический баланс аэробного окисления глюкозы —
30–32 моля АТФ на молекулу глюкозы.

ГЛЮКОНЕОГЕНЕЗ

Глюконеогенез — синтез глюкозы из соединений неуглеводной природы.

В организме взрослого человека за сутки может синтезироваться до 250 г глюкозы.

Глюконеогенез осуществляется главным образом в печени (синтезируетя до 90 % всей глюкозы), в корковом веществе почек и в энтероцитах (совсем незначительно).

Глюконеогенез стимулируется при длительном голодании, при ограничении поступления углеводов с пищей, в период восстановления после мышечной нагрузки, у новорождённых в первые часы после рождения.

Субстраты глюконеогенеза. Истинными субстратами глюконеогенеза являютя пируват, оксалоацетат, фосфодиоксиацетон, которые непосредственно включаются в этот процесс. Все вещества неуглеводной природы, дающие эти метаболиты, являются субстратами глюконеогенеза: лактат→ПВК, метаболиты цикла Кребса→ЩУК, глицерол→фосфодиоксиацетон, пропионил-КоА→метаболиты цикла Кребса→ЩУК, глюкогенные аминокислоты→ПВК или ЩУК. Главный источник субстратов глюконеогенеза — глюкогенные аминокислоты. К глюкогенным аминокислотам относятся все протеиногенные аминокислоты, кроме лейцина и лизина.

2ПВК + 4АТФ + 2ГТФ + 2НАДН . Н + + 2Н + 6Н2О → Глюкоза + 4АДФ + 2ГДФ + 6Фн + 2НАД +

Глюконеогенез протекает, в основном, по тому же пути, что и гликолиз, но в обратном направлении. Для обхода трех ключевых реакций гликолиза используются четыре специфических фермента глюконеогенеза.

Ключевые ферменты и ключевые реакции глюконеогенеза:

1. Пируваткарбоксилаза

2. Фосфоенолпируваткарбоксикиназа

3. Фруктозо-1,6-бисфосфатаза

Фруктозо-1,6-бисфосфат + Н2О Фруктозо-6-фосфат + ФН

4. Глюкозо-6-фосфатаза

Глюкозо-6-фосфат + Н2О Глюкоза + ФН

Энергетический баланс. На синтез молекулы глюкозы из двух молекул пирувата расходуется 4АТФ и 2ГТФ (6АТФ). Энергию для глюконеогенеза поставляет процесс β-окис-ления жирных кислот.

Регуляция глюконеогенеза.

Глюконеогенез стимулируется в условиях гипогликемии при низком уровне инсулина и преобладании его антагонистов (глюкагона, катехоламинов, глюкокортикоидов).

1. Регуляция активности ключевых ферментов:

КоА (аллостерический активатор).

2. Регуляция количества ключевых ферментов: глюкокортикоиды и глюкагон индуцируют синтез ключевых ферментов, а инсулин — репрессирует.

3. Регуляция количества субстрата: количество субстратов глюконеогенеза увеличивается под действием глюкокортикоидов (катаболическое действие на белки мышечной и лимфоидной ткани, на жировую ткань), а также глюкагона (катаболическое действие на жировую ткань).

Биологическая роль глюконеогенеза:

1. Поддержание уровня глюкозы в крови. При длительном голодании (голодание более суток) глюконеогенез является единственным процессом, поставляющим глюкозу в кровь.

2. Возвращение лактата в метаболический фонд углеводов. Лактат, образующийся в процессе анаэробного окисления глюкозы в эритроцитах и скелетных мышцах, транспортируется кровью в печень и превращается в гепатоцитах в глюкозу. Это так называемый межорганный цикл Кори.

3. Предотвращение лактатного ацидоза, то есть в ходе глюконеогенеза лактат крови превращается в глюкозу.

Источник

Читайте также:  Чем почистить сосуды при сахарном диабете 2 типа
Оцените статью
Правильные рекомендации
Входящие субстраты
Локализация ферментов Внутренняя мембрана митохондрий
Образование АТФ
Конечный продукт H2O — одна молекула на каждую пару водородов, входящих в цепь
Суммарная реакция