Неполное бескислородное окисление глюкозы называется

Лекция № 11. Энергетический обмен

Энергетический обмен

Энергетический обмен (катаболизм, диссимиляция) — совокупность реакций расщепления органических веществ, сопровождающихся выделением энергии. Энергия, освобождающаяся при распаде органических веществ, не сразу используется клеткой, а запасается в форме АТФ и других высокоэнергетических соединений. АТФ — универсальный источник энергообеспечения клетки. Синтез АТФ происходит в клетках всех организмов в процессе фосфорилирования — присоединения неорганического фосфата к АДФ.

У аэробных организмов (живущих в кислородной среде) выделяют три этапа энергетического обмена: подготовительный, бескислородное окисление и кислородное окисление; у анаэробных организмов (живущих в бескислородной среде) и аэробных при недостатке кислорода — два этапа: подготовительный, бескислородное окисление.

Подготовительный этап

Заключается в ферментативном расщеплении сложных органических веществ до простых: белковые молекулы — до аминокислот, жиры — до глицерина и карбоновых кислот, углеводы — до глюкозы, нуклеиновые кислоты — до нуклеотидов. Распад высокомолекулярных органических соединений осуществляется или ферментами желудочно-кишечного тракта или ферментами лизосом. Вся высвобождающаяся при этом энергия рассеивается в виде тепла. Образовавшиеся небольшие органические молекулы могут быть использованы в качестве «строительного материала» или могут подвергаться дальнейшему расщеплению.

Бескислородное окисление, или гликолиз

Этот этап заключается в дальнейшем расщеплении органических веществ, образовавшихся во время подготовительного этапа, происходит в цитоплазме клетки и в присутствии кислорода не нуждается. Главным источником энергии в клетке является глюкоза. Процесс бескислородного неполного расщепления глюкозы — гликолиз.

Потеря электронов называется окислением, приобретение — восстановлением, при этом донор электронов окисляется, акцептор восстанавливается.

Следует отметить, что биологическое окисление в клетках может происходить как с участием кислорода:

так и без его участия, за счет переноса атомов водорода от одного вещества к другому. Например, вещество «А» окисляется за счет вещества «В»:

или за счет переноса электронов, например, двухвалентное железо окисляется до трехвалентного:

Гликолиз — сложный многоступенчатый процесс, включающий в себя десять реакций. Во время этого процесса происходит дегидрирование глюкозы, акцептором водорода служит кофермент НАД + (никотинамидадениндинуклеотид). Глюкоза в результате цепочки ферментативных реакций превращается в две молекулы пировиноградной кислоты (ПВК), при этом суммарно образуются 2 молекулы АТФ и восстановленная форма переносчика водорода НАД·Н2:

Дальнейшая судьба ПВК зависит от присутствия кислорода в клетке. Если кислорода нет, у дрожжей и растений происходит спиртовое брожение, при котором сначала происходит образование уксусного альдегида, а затем этилового спирта:

У животных и некоторых бактерий при недостатке кислорода происходит молочнокислое брожение с образованием молочной кислоты:

В результате гликолиза одной молекулы глюкозы высвобождается 200 кДж, из которых 120 кДж рассеивается в виде тепла, а 80% запасается в связях АТФ.

Кислородное окисление, или дыхание

Заключается в полном расщеплении пировиноградной кислоты, происходит в митохондриях и при обязательном присутствии кислорода.

Пировиноградная кислота транспортируется в митохондрии (строение и функции митохондрий — лекция №7). Здесь происходит дегидрирование (отщепление водорода) и декарбоксилирование (отщепление углекислого газа) ПВК с образованием двухуглеродной ацетильной группы, которая вступает в цикл реакций, получивших название реакций цикла Кребса. Идет дальнейшее окисление, связанное с дегидрированием и декарбоксилированием. В результате на каждую разрушенную молекулу ПВК из митохондрии удаляется три молекулы СО2; образуется пять пар атомов водорода, связанных с переносчиками (4НАД·Н2, ФАД·Н2), а также одна молекула АТФ.

Суммарная реакция гликолиза и разрушения ПВК в митохондриях до водорода и углекислого газа выглядит следующим образом:

Две молекулы АТФ образуются в результате гликолиза, две — в цикле Кребса; две пары атомов водорода (2НАДЧН2) образовались в результате гликолиза, десять пар — в цикле Кребса.

Последним этапом является окисление пар атомов водорода с участием кислорода до воды с одновременным фосфорилированием АДФ до АТФ. Водород передается трем большим ферментным комплексам (флавопротеины, коферменты Q, цитохромы) дыхательной цепи, расположенным во внутренней мембране митохондрий. У водорода отбираются электроны, которые в матриксе митохондрий в конечном итоге соединяются с кислородом:

Купить проверочные работы
и тесты по биологии

Протоны закачиваются в межмембранное пространство митохондрий, в «протонный резервуар». Внутренняя мембрана непроницаема для ионов водорода, с одной стороны она заряжается отрицательно (за счет О2 — ), с другой — положительно (за счет Н + ). Когда разность потенциалов на внутренней мембране достигает 200 мВ, протоны проходят через канал фермента АТФ-синтетазы, образуется АТФ, а цитохромоксидаза катализирует восстановление кислорода до воды. Так в результате окисления двенадцати пар атомов водорода образуется 34 молекулы АТФ.

Читайте также:  Таблица компенсации сахарного диабета 2 типа

1 — наружная мембрана; 2 — межмембранное пространство, протонный резервуар;
3 — цитохромы; 4 — АТФ-синтетаза.

При перфорации внутренних митохондриальных мембран окисление НАД·Н2 продолжается, но АТФ-синтетаза не работает и образования АТФ в дыхательной цепи не происходит, энергия рассеивается в форме тепла (клетки «бурого жира» млекопитающих).

Суммарная реакция расщепления глюкозы до углекислого газа и воды выглядит следующим образом:

где Qт — тепловая энергия.

Перейти к лекции №10 «Понятие об обмене веществ. Биосинтез белков»

Перейти к лекции №12 «Фотосинтез. Хемосинтез»

Смотреть оглавление (лекции №1-25)

Источник

Гликолиз (бескислородное окисление)

Начальный этап окисления глюкозы не требует кислорода, поэтому эта стадия процесса назы­вается анаэробным (бескислородным) окислением, или гликолизом (греч. glykys — «сладкий» и lesis — «разложение», «распад»).

Гликолиз представляет собой ферментативный бескислородный процесс расщепления углеводов, главным образом глюкозы, до молочной кислоты или до пирувата. Этот процесс гликолиза включает 9 последовательных ферментативных реакций, в результате которых молекула глюкозы последовательно превращается в две трёхуглеродные (триозные) молекулы пирувата. Процесс гликолиза протекает в цито­плазме клетки.

Пируват — это соли пировиноградной кислоты (CH3COCOOH).

Гликолиз является единственным процессом, поставляющим энергию в бескислородных условиях.

Гликолиз — общий процесс и для клеточного дыхания и для различных типов бро­жения в клетке. В ходе этого процесса шестиуглеродная молекула глюкозы при участии ферментов распадается на две трёхуглеродные молекулы пировиноградной кислоты с образованием четырёх атомов водорода. Акцептором водорода (и электронов) служат молекулы никотинамидадениндинуклеотида (НАД + ) — со­единение, которое по своей структуре похоже на НАДФ, но отличается от него отсутствием остатка фосфорной кислоты. В ходе некоторых из этих реакций про­исходит восстановление НАД + до НАДН и перенос неорганического фосфата (ФН) на АДФ с образованием высокоэнергетической связи АТФ. При этом в ходе гликолиза на каждую молекулу АТФ восстанавливается по одной молекуле НАДН.

Однако в процессе гликолиза происходит неполное окисление глюко­зы. Поэтому в результате гликолиза образование двух молекул пирувата со­провождается синтезированием лишь четырёх молекул АТФ, две из которых тратятся на сам этот процесс. В итоге выход энергии в виде АТФ из гликоли­за даёт две молекулы, что составляет менее 10% энергии, которая заключена в связях 1 моля глюкозы.

Несмотря на низкий энергетический выход, бескислородное окисле­ние, т. е. гликолиз, широко используется в живой природе. Гликолиз является основным поставщиком энергии для многих микроорганизмов, в том числе — прокариот, грибов, некоторых кишечных паразитических и симбиотических анаэробных простейших.

Большинство животных, грибов и гетеротрофные клетки растений транспортируют молекулы пирувата, как только они образовались, из цито­плазмы в митохондрию для дальнейшего их окисления. Поскольку конечные продукты гликолиза — молекулы пирувата всё ещё несут в себе большое количе­ство химической энергии, то они и вовлекаются в дальнейшее окисление, про­исходящее уже в митохондриях. С момента проникновения молекул пирувата в митохондрию начинается второй этап клеточного дыхания — кислородный. На этом этапе происходит полное расщепление пирувата до конечных продук­тов — углекислого газа и воды с выделением значительного количества энергии. Материал с сайта http://doklad-referat.ru

Безусловно, гликолизный тип получения энергии является наиболее древним в истории органического мира и обусловлен приспособлением к жиз­ни клеток (организмов) тогда ещё в бескислородной среде биосферы. Он игра­ет важную роль и теперь в тех случаях, когда клетки находятся без кислорода или его не хватает. Полагают, что этот бескислородный способ получения энер­гии из химических связей появляется в процессе эволюции живых систем од­ним из первых. А процессы кислородного дыхания возникли позже — лишь со времени появления в ходе эволюции в клетках хлорофиллов и фотосинтеза.

Начальные этапы окисления углеводов происходят в цитоплазме и не требуют кислорода, поэтому эта стадия называ­ется анаэробным окислением или гликолизом.

Источник

Неполное бескислородное окисление глюкозы называется

Энергетический обмен (катаболизм, диссимиляция) — совокупность реакций расщепления органических веществ, сопровождающихся выделением энергии. Энергия, освобождающаяся при распаде органических веществ, не сразу используется клеткой, а запасается в форме АТФ и других высокоэнергетических соединений. АТФ — универсальный источник энергообеспечения клетки. Синтез АТФ происходит в клетках всех организмов в процессе фосфорилирования — присоединения неорганического фосфата к АДФ.

У аэробных организмов (живущих в кислородной среде) выделяют три этапа энергетического обмена: подготовительный, бескислородное окисление и кислородное окисление; у анаэробных организмов (живущих в бескислородной среде) и аэробных при недостатке кислорода — два этапа: подготовительный, бескислородное окисление.

Читайте также:  Сахарный диабет рыбные котлеты

Подготовительный этап

Заключается в ферментативном расщеплении сложных органических веществ до простых: белковые молекулы — до аминокислот, жиры — до глицерина и карбоновых кислот, углеводы — до глюкозы, нуклеиновые кислоты — до нуклеотидов. Распад высокомолекулярных органических соединений осуществляется или ферментами желудочно-кишечного тракта или ферментами лизосом. Вся высвобождающаяся при этом энергия рассеивается в виде тепла. Образовавшиеся небольшие органические молекулы могут быть использованы в качестве «строительного материала» или могут подвергаться дальнейшему расщеплению.

Бескислородное окисление, или гликолиз

Полезный выход энергии этого этапа — две молекулы АТФ, что составляет 40%; 60% рассеивается в виде тепла.

Кислородное окисление, или дыхание

Наиболее важным является кислородный этап аэробного дыхания. Он протекает в митохондриях и требует присутствия кислорода.

Продукт гликолиза — пировиноградная кислота — заключает в себе значительную часть энергии, и дальнейшее ее высвобождение осуществляется в митохондриях. Здесь пировиноградная кислота подвергается ферментативному расщеплению.

Углекислый газ выделяется из митохондрий в цитоплазму клетки, а затем в окружающую среду.

Атомы водорода, акцептированные НАД и ФАД (кофермент флавинадениндинуклеотид), вступают в цепь реакций, конечный результат которых — синтез АТФ. Это происходит в следующей последовательности:

Аэробное дыхание, включающее бескислородный и кислородный этапы, можно выразить суммарным уравнением:

Подготовительный этап Бескислородный этап Кислородный этап
Место расщепления Органы пищеварения, клетки под действием ферментов Внутри клетки Митохондрии
Активатор расщепления Ферменты пищеварительных соков Ферменты мембран клеток Ферменты митохондрий
Результат расщепления соединений клетки Глюкоза до 2 молекул пировиноградной кислоты + энергия Пировиноградная кислота до СО2 и Н2О
Выделившаяся энергия Рассеивается в виде тепла 55 % запасается в виде АТФ
Количество энергии в виде АТФ 2 молекулы 36 молекул

Анаэробное дыхание — эволюционно более ранняя и энергетически менее рациональная форма получения энергии из питательных веществ по сравнению с кислородным дыханием.

В основе анаэробного дыхания лежит процесс, в ходе которого глюкоза расщепляется до пировиноградной кислоты и высвобождаются атомы водорода. Акцептором атомов водорода, отщепляемых в результате дыхания, является пировиноградная кислота, которая превращается в молочную.

Молочнокислое брожение осуществляют молочнокислые бактерии (например, кокки из рода стрептококк). Образование молочной кислоты по такому типу происходит также в животных клетках в условиях дефицита кислорода.

В природе широко распространено спиртовое брожение, которое осуществляют дрожжи. В отсутствие кислорода дрожжевые клетки образуют из глюкозы этиловый спирт и СО;. Вначале спиртовое брожение идет аналогично молочнокислому, но последние реакции приводят к образованию этилового спирта. От каждой молекулы пировиноградной кислоты отщепляется молекула С02, и образуется молекула двууглеродного соединения —уксусного альдегида, который затем восстанавливается до этилового спирта атомами водорода.

Спиртовое брожение, кроме дрожжей, осуществляют некоторые анаэробные бактерии. Этот тип брожения наблюдается в растительных клетках в отсутствие кислорода.

Наиболее распространенным питательным веществом, которое используется для анаэробного высвобождения энергии, является глюкоза. Однако следует помнить, что любое органическое вещество при соответствующих условиях может выступать источником энергии для синтеза АТФ.

При недостатке в клетке глюкозы в дыхание могут вовлекаться жиры и белки. Продуктами брожения являются различные органические кислоты (молочная, масляная, муравьиная, уксусная), спирты (этиловый, бутиловый, амиловый), ацетон, а также углекислый газ и вода.

Источник

Второй этап— бескислородный (гликолиз)

Энергетический обмен.

Метаболизм – вся совокупность ферментативных реакций обмена веществ.

Ассимиляция (пластический обмен) – совокупность всех реакций биосинтеза, сопровождающихся поглощением энергии

О.В. идет на уровнях: клеточном, тканевом, органном, организменном.

Это ферментативный процесс. Участие ферментов снижает энергию активации химических реакций, благодаря чему энергия выделяется постепенно.

Этапы энергетического обмена веществ

Первый этап — подготовительный. В желудочно-кишеч­ном тракте многоклеточных организмов он осуществляется пищеварительными ферментами. У одноклеточных — фер­ментами лизосом.

Происходит расщепление белков до аминокислот, жиров до глицерина и жирных ки­слот, полисахаридов до моносахаридов, нуклеиновых кислот до нуклеотидов. Этот процесс называют пищеварением, например:

крахмал амилаза глюкоза

Второй этап— бескислородный (гликолиз).

В ходе гликолиза: 40% энергии сохраняется, а 60% рассеивается в виде тепла.

Ферменты, окисляющие глюкозу, составляют фермента­тивный конвейер.

Если сравним число атомов в двух молекулах пировиноградной кис­лоты СН3СОСООН и в молекуле глю­козы С6Н12О6, то увидим, что в про­цессе гликолиза молекула глюкозы не только расщепляется на две трехуглеродные молекулы, но и теряет четыре атома водорода, т. е. проис­ходит ее окисление. Акцептором во­дорода (и электронов) в этих реак­циях служат молекулы никотинамидадениндинуклеотида (НАД + )

Читайте также:  Сахарный диабет как причина диабетической нефропатии

При гликолизе происходит восстановление окисленного НАД + в НАД Н. За счет энергии окисления глюкозы до пировиноградной кисло­ты фосфорилируются также молекулы АДФ до АТФ. Запасенная энергия молекул НАД-Н используется далее для получения АТФ.

Суммарное уравнение реакций гликолиза выглядит сле­дующим образом:

Цикл трикарбоновых кислот.Две молекулы пировиноградной кислоты поступают на ферментативный коль­цевой «конвейер», который называ­ют циклом Кребса, по имени иссле­дователя, открывшего его, или цик­лом трикарбоновых кислот, кото­рые образуются в этом цикле как про­межуточные продукты.

Все ферменты цикла трикарбоновых кислот локали­зованы во внут­реннем пространстве митохондрий, которое запол­нено матриксом — полужидким раствором.

Здесь, пировиноградная кислота окисляется и пре­вращается в богатое энергией произ­водное уксусной кислоты — ацетил-кофермент А, НАД+ в НАД-Н.

Окисляются в клетках и жирные кислоты, которые образуются благодаря ферментатив­ному расщеплению жиров липазой. В результате окисления жирных кислот в конечном итоге также образуется ацетил-КоА и восстанавливаются ак­цепторы электронов НАД+ в НАД-Н. При этом происходит восстановление акцепторов еще одного типа — ФАД в ФАД-Н2

(ФАД — это флавинадениндинуклеотид).

Энергия, запасенная в цикле три­карбоновых кислот, в молекулах НАД-Н и ФАД-Н2, также использу­ется далее для синтеза АТФ.

Жиры, которые у животных накапливаются и хранятся в специальных клетках — липоцитах, как и углеводы, служат важным энергетическим резервом.

Когда в клетках возникает дефи­цит и глюкозы и жирных кислот, окис­лению подвергается ряд аминокислот. При этом также образуется ацетил-КоА или органические кислоты, ко­торые окисляются далее в цикле три­карбоновых кислот. Аминокислоты — это последний энергетический резерв, который поступает в «топку» биоло­гического окисления, когда исчерпа­ны другие резервы организма. Ами­нокислоты — дорогой «строительный материал», и они в основном служат для синтеза белков.

При окислении глюкозы, жирных кислот и некото­рых аминокислот образуется одина­ковый конечный продукт — ацетил-КоА. Таким способом готовится «топ­ливо» для основной биологической «топки» в митохондриях.

Следовательно, в цикл трикарбоновых кислот поступают молекулы ацетил-КоА из разных энергетичес­ких источников. Что бы мы ни съели — хлеб, масло, картофель или иную пииту, при расщеплении крах­мала картофеля или хлеба пищева­рительными ферментами образуются молекулы глюкозы, а при расщепле­нии жиров образуются жирные кис­лоты. Они поступают в кровь, доставляются в клетки и там рас­щепляются и окисляются до ацетил-КоА.

На следующем этапе цикла трикарбоновых кислот ацетил-КоА со­единяется с молекулой щавелево-уксуснойкислоты, и при этом обра­зуется трикарбоновая лимонная кис­лота (в ее остове уже не два атома углерода, как в ацетил-КоА, а шесть и соответственно три карбоксильные группы —СООН).

Лимонная кислота окисляется в ходе последующих ферментных реак­ций. При этом восстанавливаются три молекулы НАД + в НАД-Н, одна мо­лекула ФАД в ФАД-Н2 и образуется молекула гуанозинтрифосфата (ГТФ) с высокоэнергетической фосфатной связью. Энергия ГТФ используется для фосфорилирования АДФ и обра­зования АТФ.

Лимонная кислотате­ряет два углеродных атома, за счет которых образуются две молекулы СО2.

В сумме, в результате семи по­следовательных ферментативных ре­акций, лимонная кислота превраща­ется в щавелево-уксусную кислоту. Образовавшаяся молекула щавелево-уксусной кислоты соединяется с но­вой молекулой ацетил-КоА, поступа­ющей на этот циклический «конвей­ер» ферментов. При этом вновь об­разуется молекула лимонной кисло­ты, которая ступенчато окисляется до щавелево-уксусной кислоты, и цикл вновь повторяется.

В составе лимонной кислоты как бы сгорает присоединившийся оста­ток ацетил-КоА. При этом образует­ся углекислый газ, атомы водорода и электроны переносятся на акцепто­ры — НАД + и ФАД.

Таким образом, энергия химических связей органиче­ских веществ, углеводов, жиров, бел­ков накапливается в молекулах НАД-Н, ФАД-Н2 и АТФ.

Универсальным биологическим аккумулятором являются молекулы АТФ. Энергия молекул АТФ служит для сокраще­ния мышц, работы нервных клеток, секреции гормонов и множества иных видов деятельности клеток и ор­ганизма.

Однако в описанных выше про­цессах окисления глюкозы возникали главным образом молекулы НАД-Н и ФАД-Н2, в которых запасена энергия глюкозы и иных органических ве­ществ, и совсем мало синтезирова­лось молекул АТФ.

Цепь переноса электронов. Окис­лительное фосфорилирование.Сле­дующий этап биологического окисле­ния служит превращению энергии, за­пасенной в НАД-Н и ФАД-Н2 в про­цессе гликолиза и цикла трикарбоновых кислот, в энергию высокоэнер­гетических связей молекул АТФ.

В ходе этого процесса электроны от НАД-Н и ФАД-Н2 перемещаются по многоступенчатой цепи переноса электронов к конечному их акцепто­ру — молекулярному кислороду. Это цепь процессов окисления-восстанов­ления.

При переходе электрона со ступени на ступень в определенных звеньях такой цепи освобождается энергия, которая служит для фосфорилирования АДФ в АТФ. Его называют окислительным фосфори­лированием. Окислительное фосфо­рилирование открыл в 1931 г. выда­ющийся русский биохимик

Источник

Мои рекомендации