Непрямой путь окисления глюкозы

Основные пути распада углеводов

Основными путями распада углеводов в клетке являются анаэробный путь при недостатке кислорода. По аэробному пути распад идет при достаточном обеспечении клеток кислородом. Распад глюкозы в аэробных условиях может идти непрямым (дихотомическим) или прямым (апотомическим) путем. Отличие состоит в том, при дихотомическом пути происходит расщепление молекулы глюкозы пополам на две триозы. Распад глюкозы по дихотомическому пути называют гликолизом.

Гликолиз — основной процесс образования энергии путем окисления глюкозы. Это сложный ферментативный процесс последовательных превращений глюкозы, протекающих во всех клетках при использовании кислорода (аэробный гликолиз) или при его отсутствии (анаэробный гликолиз). Локализация — цитозоль клетки.

Аэробный путь распада углеводов является основным для образования энергии в клетках организма.

Непрямой путь аэробного распада глюкозы состоит из трех этапов:

1. Распад глюкозы до пирувата по дихотомическому пути (гликолиз)

2. Превращение пирувата в ацетил-КоА

3. Окисление ацетил-КоА в цикле Кребса

Процесс распада активированной глюкозы в виде глюкозо-6-фосфата в анаэробных условиях и при непрямом аэробном окислении (1 этап) протекают одинаково по дихотомическому пути. Конечным продуктом анаэробного дихотомического процесса является молочная кислота (лактат).

При непрямом аэробном гликолизе конечный продукт анаэробного распада — молочная кислота в присутствии кислорода с помощью фермента лактатдегидрогеназы окисляется до пировиноградной кислоты. Поэтому конечный продукт аэробного гликолиза — пируват.

Пируват занимает одно из центральных мест в обмене углеводов. Она участвует в многочисленных реакциях, важных для процессов тканевого обмена веществ. Пировиноградная кислота подвергается аэробному окислительному декарбоксилированию с образованием ацетил-КоА. Это сложный многоступенчатый процесс, который катализируется пируватдегидрогеназным мультиферментрым комплексом, состоящим из трех ферментов и пяти коферментов. Образовавшийся ацетил-КоА при участии коэнзима А передается щавелево-уксусной кислоте — первому продукту цикла Кребса. В цикле Кребса происходит полное окисление ацетил-КоА до углекислого газа и воды. В итоге непрямое аэробное окисление обеспечивает выход 38 молекул АТФ.

Прямой путь аэробного окисления глюкозы — пентозофосфатный или апотомический. Это прямое окисление молекулы глюкозы без предварительного ее расщепления на две триозы, как при дихотомическом пути. От состоит из шести повторяющихся циклов последовательного отщепления от молекулы глюкозы каждого из входящих в ее состав углеродных атомов. В ходе каждого цикла происходит окисление одного из шести атомов углерода молекулы глюкозы до углекислого газа и воды с образованием пентозы.

При этом также выделяются атомы водорода, которые захватываются НАДФ с образованием НАДФН2. Восстановленный НАДФН2 используется для различных восстановительных синтезов.

Источник

Непрямой путь окисления глюкозы

Аэробное окисление углеводов

Основным путем образования энергии в организме является аэробное окисление углеводов. При этом глюкоза в присутствии кислорода окисляется до СО2 и Н2О с выделением большого количества энергии, часть которой идет на синтез 38-39 молекул АТФ.

Аэробный процесс идет по следующей схеме:

При прямом пути окисления глюкозы (синонимы: апотомический или пентозный цикл) происходит последовательное отщепление от молекулы глюкозы каждого из ее 6 атомов углерода с образованием в течение одного цикла одной молекулы СО2 и Н2О. Распад всей молекулы глюкозы происходит в течение 6 повторяющихся циклов. Этот процесс преобладает в эритроцитах, лактирующей молочной железе, коре надпочечников, хрусталике глаза; в печени и почках он является побочным путем распада углеводов.

Особенностью этого процесса является образование пентоз, которые идут на построение РНК и ДНК, выделение энергии (36 молекул АТФ) и накопление НАДФН2-кофермента дегидрогеназ, которые участвуют в синтезе холестерина, жирных кислот, активировании фолиевой кислоты и т. д.


Схема 3. Аэробное окисление углеводов (непрямой путь)

В печени и почках преобладает другой путь окисления глюкозы, который называется непрямым, или дихотомическим (см. схему 3). В ходе этого процесса молекула глюкозы предварительно расщепляется на две молекулы фосфотриоз (процесс аналогичен анаэробному распаду углеводов) с последующим образованием пировиноградной кислоты. Пировиноградная кислота в результате окислительного декарбоксилирования превращается в ацетил-КоА

Последний поступает в цикл Креоса, где происходит ею постепенное окисление до СО2 и Н2О и выделение большого количества энергии.

В ходе «непрямого» окисления одной молекулы глюкозы выделяется 680 ккал энергии, из которой образуется 38-39 молекул АТФ (см. схему 3).

В дрожжевых клетках и разных микроорганизмах также происходят процессы распада углеводов, однако конечные продукты различны в зависимости от вида микробов и дрожжей. Так, в дрожжевых клетках происходят процессы образования этилового спирта.

Механизм спиртового брожения глюкозы был вскрыт работами И. М. Манассеиной, Э. Бухнера, А. Н. Лебедева и других авторов. Под действием ферментов дрожжевых клеток происходит ранее рассмотренный процесс распада глюкозы или гликогена до пировиноградной кислоты. Последняя подвергается декарбоксилированию с образованием уксусного альдегида, который восстанавливается в этиловый спирт:

Таким образом, конечными продуктами спиртового брожения являются СО2 и этиловый спирт.

При изучении брожения Л. Пастер обратил внимание на то, что при избытке кислорода процесс гликолиза тормозится. Этот факт получил название эффекта Пастера. Объяснения ему пока еще нет. Существуют различные гипотезы, но ни одна из них не может с достаточной степенью точности его объяснить.

Исследованиями О. Варбурга было установлено, что в эмбриональной ткани и тканях злокачественных опухолей кислород не тормозит гликолиз. Образование молочной кислоты в присутствии кислорода получило название «аэробный гликолиз».

Источник

36. Основные углеводы пищи. Общая схема источников и путей расходования глюкозы в организме.

Основными углеводами пищи являются сложные сахара, так называемые полисахариды: крахмал и гликоген, построенные из большого числа остатков глюкозы. Сама глюкоза относится к группе моносахаридов и содержится в больших количествах в винограде и сладких фруктах. В меде и фруктах, помимо глюкозы, содержатся значительные количества фруктозы. Обычный сахар, который мы покупаем в магазинах, относится к дисахаридам, так как его молекула построена из остатков глюкозы и фруктозы. В молоке и молочных продуктах содержатся большие количества менее сладкого, молочного сахара – лактозы, в состав которого наряду с глюкозой входит и моносахарид галактоза.

Важнейшие источники углеводов:

Содержание углеводов, г в 100 г продукта

Учебник николаева стр. 254-258

37. Гликолиз, последовательность реакций, связь с общими путями катабо­лизма (полное аэробное окисление глюкозы). Физиологическая роль процесса.

Глико́лиз — ферментативный процесс последовательного расщепления глюкозы в клетках, сопровождающийся синтезомАТФ. Гликолиз при аэробных условиях ведёт к образованию пировиноградной кислоты (пирувата), гликолиз в анаэробных условиях ведёт к образованию молочной кислоты (лактата). Гликолиз является основным путёмкатаболизма глюкозы в организме животных.

Читайте также:  Нужно ли отстаивать сахарную брагу перед перегонкой

Аэробное окисление углеводов

Прямой путь распада глюкозы – пентозный цикл

– приводит к образованию пентоз и накоплению НАДФН2. Пентозный цикл характеризуется последовательным отщеплением от молекул глюкозы каждого из ее 6 атомов углерода с образованием в течение одного цикла по 1 молекуле углекислого газа и воды. Распад всей молекулы глюкозы происходит в течение 6 повторяющихся циклов.

Значение пентозофосфатного цикла окисления углеводов в обмене веществ велико:

1. Он поставляет восстановленный НАДФ, необходимый для биосинтеза жирных кислот, холестерина и т.д. За счет пентозного цикла на 50% покрывается потребность организма в НАДФН2.

2. Поставка пентозофосфатов для синтеза нуклеиновых кислот и многих коферментов.

Реакции пентозного цикла протекают в цитоплазме клетки.

При ряде патологических состояний удельный вес пентозного пути окисления глюкозы возрастает.

– распад глюкозы до углекислого газа и воды с образованием 36 молекул АТФ.

1. Распад глюкозы или гликогена до пировиноградной кислоты

2. Превращение пировиноградной кислоты в ацетил- КоА

Окисление ацетил-КоА в цикле Кребса до углекислого газа и воды

С6Н12О6 + 6 О2 ® 6 СО2+ 6 Н2О + 686 ккал

В случае аэробного превращения пировиноградная кислота подвергается окислительному декарбоксилированию с образованием ацетил- КоА, который затем окисляется до углекислого газа и воды.

Окисление пирувата до ацетил-КоА, катализируется пируватдегидрогеназной системой и протекает в несколько стадий. Суммарно реакция:

Пируват + НАДН + НS-КоА ® ацетил- КоА+ НАДН2 + СО2 реакция практически необратима

Полное окисление ацетил-КоА происходит в цикле трикарбоновых кислот или цикле Кребса. Этот процесс протекает в митохондриях.

Цикл состоит из 8 последовательных реакций:

В этом цикле, молекула, содержащая 2 атома углерода (уксусная кислота в форме ацетил-КоА) реагирует с молекулой щавелевоуксусной кислоты, в результате чего образуется соединение с 6 атомами углерода – лимонная кислота. В процессе дегидрирования, декарбоксилирования и подготовительной реакции лимонная кислота вновь превращается в щавелевоуксусную кислоту, которая легко соединяется с другой молекулой ацетил- КоА.

1) ацетил-КоА + оксалоацетат (ЩУК) →лимонная кислота

2) лимонная кислота→ изолимонная кислота

3)изолимонная к-та+НАД→α-кетоглутаровая к-та+НАДН2+ СО2

4)α-кетоглутаровая к-та+НS-КоА+НАД→сукцинилSКоА+НАДН2+ СО2

5) сукцинил-КоА+ГДФ+Фн→янтарная кислота+ГТФ+НS-КоА

сукцинил КоА синтетаза

6) янтарная кислота+ФАД→фумаровая кислота+ФАДН2

7) фумаровая кислота+ Н2О→ L яблочная кислота

8) малат+ НАД→оксалоацетат+ НАДН2

Итого при расщеплении в тканях молекулы глюкозы синтезируется 36 молекул АТФ. Несомненно, это в энергетическом отношении более эффективный процесс чем гликолиз.

Цикл Кребса – общий конечный путь, которым завершается обмен углеводов, жирных кислот и аминокислот. Все эти вещества включаются в цикл Кребса на том или другом этапе. Далее происходит биологическое окисление или тканевое дыхание, главной особенностью которого является то, что оно протекает постепенно, через многочисленные ферментативные стадии. Этот процесс происходит в митохондриях, клеточных органеллах, в которых сосредоточено большое количество ферментов. В процессе участвуют пиридинзависимые дегидрогеназы, флавинзависимые дегидрогеназы, цитохромы, коэнзим Q – убихинон, белки, содержащие негеминовое железо.

Интенсивность дыхания управляется соотношением АТФ/АДФ. Чем меньше это отношение, тем интенсивнее идет дыхание, обеспечивая выработку АТФ.

Также цикл лимонной кислоты является в клетке главным источником двуокиси углерода для реакций карбоксилирования, с которых начинается синтез жирных кислот и глюконеогенез. Та же двуокись углерода поставляет углерод для мочевины и некоторых звеньев пуриновых и пиримидиновых колец.

Взаимосвязь между процессами углеводного и азотистого обмена также достигаются посредством промежуточных продуктов цикла лимонной кислоты.

Существует несколько путей, по которым промежуточные продукты цикла лимонной кислоты включаются в процесс липогенеза. Расщепление цитрата приводит к образованию ацетил-КоА, играющего роль предшественника в биосинтезе жирных кислот.

Изоцитрат и малат обеспечивают образование НАДФ, который расходуется в последующих восстановительных этапах синтеза жиров.

Роль ключевого фактора, определяющего превращение НАДН играет состояние адениннуклеотидов. Высокое содержание АДФ и низкое АТФ свидетельствует о малом запасе энергии. При этом НАДН вовлекается в реакции дыхательной цепи, усиливая сопряженные с запасанием энергии процессы окислительного фосфорилирования. Обратное явление наблюдается при низком содержании АДФ и высоком АТФ. Ограничивая работу системы переноса электронов, они способствуют использованию НАДН в других восстановительных реакциях, таких как синтез глутамата и глюконеогенез.

Биологическое окисление и восстановление.

Клеточным дыханием называют совокупность протекающих в каждой клетке ферментативных процессов, в результате которых молекулы углеводов, жирных кислот и аминокислот расщепляются в конечном счете до углекислоты и воды, а освобождающаяся биологически полезная энергия запасается клеткой и затем используется. Многие ферменты, катализирующие эти реакции, находятся в стенках и кристах митохондрий.

Передача электронов через систему переноса электронов происходит путем ряда последовательных реакций окисления-восстановления, которые в совокупности носят название биологического окисления. Если при этом энергия потока электронов накапливается в форме макроэргических фосфатных связей (

Ф), то процесс называется окислительным фосфорилированием. Специфические соединения, которые образуют систему переноса электронов и которые попеременно окисляются и восстанавливаются, называются цитохромами. Каждый из цитохромов представляет собой белковую молекулу, к которой присоединена химическая группировка, называемая гемом, в центре гема находится атом железа, который попеременно окисляется и восстанавливается, отдавая или принимая один электрон.

Все реакции биологического окисления происходят с участием ферментов, причем каждый фермент строго специфичен и катализирует либо окисление, либо восстановление вполне определенных химических соединений.

Митохондрии содержатся в цитоплазме клетки и представляют собой микроскопические палочковидные или иной формы образования, количество которых в одной клетке составляет сотни или тысячи.

Что же представляют собой митохондрии, каково их строение? Внутреннее пространство митохондрий окружено двумя непрерывными мембранами, причем наружная мембрана гладкая, а внутренняя образует многочисленные складки или кристы. Внутримитохондриальное пространство, ограниченное внутренней мембраной, заполнено так называемым матриксом, который примерно на 50% состоит из белка и имеет очень тонкую структуру. В митохондриях сосредоточено большое количество ферментов. Наружная мембрана митохондрий не содержит ни одного из компонентов цепи дыхательных катализаторов. Исходя из ферментного набора наружной мембраны, пока трудно ответить на вопрос, в чем состоит ее назначение. Возможно она играет роль перегородки, отделяющей внутреннюю, рабочую часть митохондрии от всего остального пространства клетки. С внутренней мембраной связаны ферменты дыхательной цепи. Матрикс содержит ряд ферментов цикла Кребса.

Освободившийся в ходе процессов окисления в цикле Кребса водород поступает в цепь биологического окисления, где окисляется молекулярным кислородом и происходит освобождение энергии и образование воды. Это цепь последовательных окислительно-восстановительных реакций, катализируемых специфическими ферментами. Перенос водородов осуществляется с помощью коферментов НАД, ФАД, КоQ и группы цитохромов.

С энергетической точки зрения образование воды характеризуется освобождением большого количества энергии. Известно, что при непосредственном окислении водорода кислородом образуется гремучий газ и выделяется одномоментно 57 ккал/моль энергии (взрыв). В организме этого не случается потому, что водород в цепи биологического окисления, переходя от одного переносчика к другому постепенно освобождает заключенную в нем энергию. Происходит поэтапный переход электронов водорода с более высокого на более низкий энергетический уровень, в результате чего электроны переходят к кислороду энергетически обедненными. Освободившаяся при этом энергия частично расходуется в виде тепла, а частично накапливается в макроэргических соединениях, основным из которых в организме является АТФ.

Читайте также:  Питание при хпн и диабет

Значительная часть биологической энергии в форме АТФ генерируется ферментными системами, находящимися во внутренней мембране митохондрий, однако большая часть энергии, используемой в клетке, нужна для процессов, протекающих вне митохондрий: АТФ используется при синтезе белков, жиров, углеводов, нуклеиновых кислот и других соединений, при переносе веществ через плазматическую мембрану, при проведении нервных импульсов и сокращении мышечных волокон. В результате метаболических реакций, протекающих в клетке, только около половины энергии, заключенной в молекулах питательных веществ, запасается в форме АТФ. Часть энергии рассеивается в виде тепла.

В переносе электронов от субстратов к молекулярному кислороду принимают участие:

1) пиридинзависимые дегидрогеназы, коферментами для которых служат либо НАД либо НАДФ.

2) флавинзависимые дегидрогеназы, роль простетической группы играют флавинадениндинуклеотид и флавинаденинмононуклеотид (ФАД, ФМН).

3) цитохромы, содержащие в качестве простетической группы железопорфириновую кольцевую систему.

5) белки, содержащие негеминовое железо

К числу пиридинзависимых дегидрогеназ относятся свыше 150 ферментов, которые катализируют восстановление НАД и НАДФ различными органическими субстратами.

Эти реакции можно изобразить так:

Окисленные и восстановленные пиридиннуклеотиды обладают характерными спектрами поглощения в ультрафиолетовой области, окисляются при 260 нм, восстанавливаются при 340 нм. Это свойство данных коферментов позволяет использовать спектрофотометрические методы анализа для быстрого количественного определения ряда субстратов.

Следующим акцептором атомов водорода является группа флавиновых ферментов, которые осуществляют перенос водородов (протонов и электронов) от восстановленных НАД и НАДФ.

НАДН2+флавиновый фермент (ФАД)®НАД+ФАДН2

Окисленные формы обладают характерными спектрами поглощения. ФМН и ФАД имеют мах поглощения при 450 нм. При восстановлении полоса в спектре исчезает.

Дальнейший перенос электронов от коэнзима Q или восстановленной формы флавинового фермента на кислород осуществляет система цитохромов. Данная система состоит из ряда гемосодержащих белков (гемопротеидов). В процессе тканевого дыхания наиболее важную роль играют цитохромы В, С1, С, АА3. Все они имеют простетическую геминовую группу, близкую к гему гемоглобина. Цитохромы, гемсодержащие белки, отличаются друг от друга не только своими простетическими группами, но и белковыми компонентами. В ходе каталитического процесса валентность содержащегося в цитохромах железа обратимо изменяется Fe2+®Fe3+

Все цитохромы особенно в восстановленной форме имеют характерные спектры поглощения. Величины окислительно-восстановительного потенциала у разных цитохромов также неодинаковы.

Процесс сопряжения тканевого дыхания и фосфорилирования получил название окислительного фосфорилирования.

Компоненты дыхательной цепи (а также молекулы, участвующие в сопряжении этого процесса с образованием АТФ) находятся на внутренней митохондриальной мембране в виде высокоупорядоченных ансамблей. Никотинамиддинуклеотидные коферменты и некоторые ферменты цикла трикарбоновых кислот вмонтированы в белковый слой мембраны. Металлофлавопротеиды, убихинон и цитохромы связаны с липидными ее структурами.

Источник

Аэробное окисление углеводов. Биологическое окисление и восстановление

БЕЛОРУССКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИНФОРМАТИКИ И РАДИОЭЛЕКТРОНИКИ

« Аэробное окисление углеводов. Биологическое окисление и восстановление»

Значение пентозофосфатного цикла окисления углеводов в обмене веществ велико:

2. Поставка пентозофосфатов для синтеза нуклеиновых кислот и многих коферментов.

Реакции пентозного цикла протекают в цитоплазме клетки.

При ряде патологических состояний удельный вес пентозного пути окисления глюкозы возрастает.

Непрямой путь – распад глюкозы до углекислого газа и воды с образованием 36 молекул АТФ.

1. Распад глюкозы или гликогена до пировиноградной кислоты

2. Превращение пировиноградной кислоты в ацетил- КоА

Окисление ацетил-КоА в цикле Кребса до углекислого газа и воды

В случае аэробного превращения пировиноградная кислота подвергается окислительному декарбоксилированию с образованием ацетил- КоА, который затем окисляется до углекислого газа и воды.

Окисление пирувата до ацетил-КоА, катализируется пируватдегидрогеназной системой и протекает в несколько стадий. Суммарно реакция:

Пируват + НАДН + НS-КоА ® ацетил- КоА+ НАДН2 + СО2 реакция практически необратима

Полное окисление ацетил-КоА происходит в цикле трикарбоновых кислот или цикле Кребса. Этот процесс протекает в митохондриях.

Цикл состоит из 8 последовательных реакций:

В этом цикле, молекула, содержащая 2 атома углерода (уксусная кислота в форме ацетил-КоА) реагирует с молекулой щавелевоуксусной кислоты, в результате чего образуется соединение с 6 атомами углерода – лимонная кислота. В процессе дегидрирования, декарбоксилирования и подготовительной реакции лимонная кислота вновь превращается в щавелевоуксусную кислоту, которая легко соединяется с другой молекулой ацетил- КоА.

1) ацетил-КоА + оксалоацетат (ЩУК) ®лимонная кислота

2) лимонная кислота® изолимонная кислота

3)изолимонная к-та+НАД®a-кетоглутаровая к-та+НАДН2 + СО2

4)a-кетоглутаровая к-та+НS-КоА+НАД®сукцинилSКоА+НАДН2 + СО2

5) сукцинил-КоА+ГДФ+Фн®янтарная кислота+ГТФ+НS-КоА

сукцинил КоА синтетаза

6) янтарная кислота+ФАД®фумаровая кислота+ФАДН2

7) фумаровая кислота+ Н2 О® L яблочная кислота

8) малат+ НАД®оксалоацетат+ НАДН2

Итого при расщеплении в тканях молекулы глюкозы синтезируется 36 молекул АТФ. Несомненно, это в энергетическом отношении более эффективный процесс чем гликолиз.

Цикл Кребса – общий конечный путь, которым завершается обмен углеводов, жирных кислот и аминокислот. Все эти вещества включаются в цикл Кребса на том или другом этапе. Далее происходит биологическое окисление или тканевое дыхание, главной особенностью которого является то, что оно протекает постепенно, через многочисленные ферментативные стадии. Этот процесс происходит в митохондриях, клеточных органеллах, в которых сосредоточено большое количество ферментов. В процессе участвуют пиридинзависимые дегидрогеназы, флавинзависимые дегидрогеназы, цитохромы, коэнзим Q – убихинон, белки, содержащие негеминовое железо.

Интенсивность дыхания управляется соотношением АТФ/АДФ. Чем меньше это отношение, тем интенсивнее идет дыхание, обеспечивая выработку АТФ.

Также цикл лимонной кислоты является в клетке главным источником двуокиси углерода для реакций карбоксилирования, с которых начинается синтез жирных кислот и глюконеогенез. Та же двуокись углерода поставляет углерод для мочевины и некоторых звеньев пуриновых и пиримидиновых колец.

Взаимосвязь между процессами углеводного и азотистого обмена также достигаются посредством промежуточных продуктов цикла лимонной кислоты.

Существует несколько путей, по которым промежуточные продукты цикла лимонной кислоты включаются в процесс липогенеза. Расщепление цитрата приводит к образованию ацетил-КоА, играющего роль предшественника в биосинтезе жирных кислот.

Изоцитрат и малат обеспечивают образование НАДФ, который расходуется в последующих восстановительных этапах синтеза жиров.

Роль ключевого фактора, определяющего превращение НАДН играет состояние адениннуклеотидов. Высокое содержание АДФ и низкое АТФ свидетельствует о малом запасе энергии. При этом НАДН вовлекается в реакции дыхательной цепи, усиливая сопряженные с запасанием энергии процессы окислительного фосфорилирования. Обратное явление наблюдается при низком содержании АДФ и высоком АТФ. Ограничивая работу системы переноса электронов, они способствуют использованию НАДН в других восстановительных реакциях, таких как синтез глутамата и глюконеогенез.

Биологическое окисление и восстановление.

Читайте также:  Тренажера самоздрав и диабет

Клеточным дыханием называют совокупность протекающих в каждой клетке ферментативных процессов, в результате которых молекулы углеводов, жирных кислот и аминокислот расщепляются в конечном счете до углекислоты и воды, а освобождающаяся биологически полезная энергия запасается клеткой и затем используется. Многие ферменты, катализирующие эти реакции, находятся в стенках и кристах митохондрий.

Передача электронов через систему переноса электронов происходит путем ряда последовательных реакций окисления-восстановления, которые в совокупности носят название биологического окисления. Если при этом энергия потока электронов накапливается в форме макроэргических фосфатных связей (

Ф), то процесс называется окислительным фосфорилированием. Специфические соединения, которые образуют систему переноса электронов и которые попеременно окисляются и восстанавливаются, называются цитохромами. Каждый из цитохромов представляет собой белковую молекулу, к которой присоединена химическая группировка, называемая гемом, в центре гема находится атом железа, который попеременно окисляется и восстанавливается, отдавая или принимая один электрон.

Все реакции биологического окисления происходят с участием ферментов, причем каждый фермент строго специфичен и катализирует либо окисление, либо восстановление вполне определенных химических соединений.

Митохондрии содержатся в цитоплазме клетки и представляют собой микроскопические палочковидные или иной формы образования, количество которых в одной клетке составляет сотни или тысячи.

Что же представляют собой митохондрии, каково их строение? Внутреннее пространство митохондрий окружено двумя непрерывными мембранами, причем наружная мембрана гладкая, а внутренняя образует многочисленные складки или кристы. Внутримитохондриальное пространство, ограниченное внутренней мембраной, заполнено так называемым матриксом, который примерно на 50% состоит из белка и имеет очень тонкую структуру. В митохондриях сосредоточено большое количество ферментов. Наружная мембрана митохондрий не содержит ни одного из компонентов цепи дыхательных катализаторов. Исходя из ферментного набора наружной мембраны, пока трудно ответить на вопрос, в чем состоит ее назначение. Возможно она играет роль перегородки, отделяющей внутреннюю, рабочую часть митохондрии от всего остального пространства клетки. С внутренней мембраной связаны ферменты дыхательной цепи. Матрикс содержит ряд ферментов цикла Кребса.

Освободившийся в ходе процессов окисления в цикле Кребса водород поступает в цепь биологического окисления, где окисляется молекулярным кислородом и происходит освобождение энергии и образование воды. Это цепь последовательных окислительно-восстановительных реакций, катализируемых специфическими ферментами. Перенос водородов осуществляется с помощью коферментов НАД, ФАД, КоQ и группы цитохромов.

С энергетической точки зрения образование воды характеризуется освобождением большого количества энергии. Известно, что при непосредственном окислении водорода кислородом образуется гремучий газ и выделяется одномоментно 57 ккал/моль энергии (взрыв). В организме этого не случается потому, что водород в цепи биологического окисления, переходя от одного переносчика к другому постепенно освобождает заключенную в нем энергию. Происходит поэтапный переход электронов водорода с более высокого на более низкий энергетический уровень, в результате чего электроны переходят к кислороду энергетически обедненными. Освободившаяся при этом энергия частично расходуется в виде тепла, а частично накапливается в макроэргических соединениях, основным из которых в организме является АТФ.

Значительная часть биологической энергии в форме АТФ генерируется ферментными системами, находящимися во внутренней мембране митохондрий, однако большая часть энергии, используемой в клетке, нужна для процессов, протекающих вне митохондрий: АТФ используется при синтезе белков, жиров, углеводов, нуклеиновых кислот и других соединений, при переносе веществ через плазматическую мембрану, при проведении нервных импульсов и сокращении мышечных волокон. В результате метаболических реакций, протекающих в клетке, только около половины энергии, заключенной в молекулах питательных веществ, запасается в форме АТФ. Часть энергии рассеивается в виде тепла.

В переносе электронов от субстратов к молекулярному кислороду принимают участие:

1) пиридинзависимые дегидрогеназы, коферментами для которых служат либо НАД либо НАДФ.

2) флавинзависимые дегидрогеназы, роль простетической группы играют флавинадениндинуклеотид и флавинаденинмононуклеотид (ФАД, ФМН).

3) цитохромы, содержащие в качестве простетической группы железопорфириновую кольцевую систему.

5) белки, содержащие негеминовое железо

К числу пиридинзависимых дегидрогеназ относятся свыше 150 ферментов, которые катализируют восстановление НАД и НАДФ различными органическими субстратами.

Эти реакции можно изобразить так:

Окисленные и восстановленные пиридиннуклеотиды обладают характерными спектрами поглощения в ультрафиолетовой области, окисляются при 260 нм, восстанавливаются при 340 нм. Это свойство данных коферментов позволяет использовать спектрофотометрические методы анализа для быстрого количественного определения ряда субстратов.

Следующим акцептором атомов водорода является группа флавиновых ферментов, которые осуществляют перенос водородов (протонов и электронов) от восстановленных НАД и НАДФ.

НАДН2 +флавиновый фермент (ФАД)®НАД+ФАДН2

Окисленные формы обладают характерными спектрами поглощения. ФМН и ФАД имеют мах поглощения при 450 нм. При восстановлении полоса в спектре исчезает.

Все цитохромы особенно в восстановленной форме имеют характерные спектры поглощения. Величины окислительно-восстановительного потенциала у разных цитохромов также неодинаковы.

Процесс сопряжения тканевого дыхания и фосфорилирования получил название окислительного фосфорилирования.

Компоненты дыхательной цепи (а также молекулы, участвующие в сопряжении этого процесса с образованием АТФ) находятся на внутренней митохондриальной мембране в виде высокоупорядоченных ансамблей. Никотинамиддинуклеотидные коферменты и некоторые ферменты цикла трикарбоновых кислот вмонтированы в белковый слой мембраны. Металлофлавопротеиды, убихинон и цитохромы связаны с липидными ее структурами.

Патология обмена углеводов.

Процессы обмена углеводов в организме находятся под контролем большой группы факторов. Для их характеристики в клинике широко используют определение уровня глюкозы в крови, который является чувствительным показателем состояния углеводного обмена организма. Он отличается стабильностью и тонко реагирует на любые изменения метаболизма углеводов.

В регуляции углеводного обмена главную роль играет ЦНС. Гуморальная регуляция осуществляется рядом гормонов:

Ряд заболеваний сопровождается гипергликемией – это повышение уровня сахара (глюкозы) в крови- симптом при различных заболеваниях, связанных с поражением эндокринной системы (сахарный диабет, инфекционные заболевания, опухоли мозга).

Гипергликемии физиологического происхождения бывают кратковременными и через2-3 часа исчезают. При недостаточности гормона инсулина развивается сахарный диабет. Инсулин контролирует процессы на генетическом уровне.

Гипогликемия наблюдается при избытке инсулина, гипотиреозе, аддисоновой болезни.

Галактозэмия – состояние, которое возникает в организме при отсутствии фермента, превращающего галактозу в глюкозу (галактоза оказывает токсическое действие).

Гликогенозы – состояния при которых происходит нарушение распада гликогена. При этом головной мозг испытывает недостаток глюкозы и энергии.

Непереносимость лактозы и сахарозы – наследственное заболевание, возникающее при отсутствии ферментов, расщепляющих эти сахара, что приводит к накоплению их в кишечнике и тяжелому состоянию.

Диагностика вышеперечисленных заболеваний основана на определении содержания глюкозы в крови и моче.

1. Мецлер Д. Биохимия. Т. 1, 2, 3. “Мир”2000

2. Ленинджер Д. Основы биохимии. Т.1, 2, 3. “Мир”2002

3. Фримель Г. Иммунологические методы. М. “Медицина”2007

4. Медицинская электронная аппаратура для здравоохранения. М2001

5. Резников А.Г. Методы определения гормонов. Киев “Наукова думка”2000

6. Бредикис Ю.Ю. Очерки клинической электроники. М. “Медицина”1999

Источник

Правильные рекомендации