Общий путь катаболизма глюкозы

Основные пути катаболизма глюкозы

Аэробное окисление глюкозы

В аэробных условиях глюкоза окисляется до СО2 и Н2О. Суммарное уравнение:

Этот процесс включает несколько стадий:

1. Аэробный гликолиз. В нем происходит окисления 1 глюкозы до 2 ПВК, с образованием 2 АТФ (сначала 2 АТФ затрачиваются, затем 4 образуются) и 2 НАДН2;

2. Превращение 2 ПВК в 2 ацетил-КоА с выделением 2 СО2 и образованием 2 НАДН2;

3. ЦТК. В нем происходит окисление 2 ацетил-КоА с выделением 4 СО2, образованием 2 ГТФ (дают 2 АТФ), 6 НАДН2 и 2 ФАДН2;

4. Цепь окислительного фосфорилирования. В ней происходит окисления 10 (8) НАДН2, 2 (4) ФАДН2 с участием 6 О2, при этом выделяется 6 Н2О и синтезируется 34 (32) АТФ.

В результате аэробного окисления глюкозы образуется 38 (36) АТФ, из них: 4 АТФ в реакциях субстратного фосфорилирования, 34 (32) АТФ в реакциях окислительного фосфорилирования. КПД аэробного окисления составит 65%.

Анаэробное окисление глюкозы

Катаболизм глюкозы без О2 идет в анаэробном гликолизе и ПФШ (ПФП).

· В ходе анаэробного гликолиза происходит окисления 1 глюкозы до 2 молекул молочной кислоты с образованием 2 АТФ (сначала 2 АТФ затрачиваются, затем 4 образуются). В анаэробных условиях гликолиз является единственным источником энергии. Суммарное уравнение: С6Н12О6 + 2Н3РО4 + 2АДФ → 2С3Н6О3 + 2АТФ + 2Н2О.

· В ходе ПФП из глюкозы образуются пентозы и НАДФН2. В ходе ПФШ из глюкозы образуются только НАДФН2.

ГЛИКОЛИЗ

Гликолиз – главный путь катаболизма глюкозы (а также фруктозы и галактозы). Все его реакции протекают в цитозоле.

Анаэробный гликолиз – это процесс окисления глюкозы до лактата, протекающий в отсутствии О2.

Анаэробный гликолиз отличается от аэробного только наличием последней 11 реакции, первые 10 реакций у них общие.

Этапы гликолиза

В любом гликолизе можно выделить 2 этапа:

Энергетический баланс гликолиза

Таким образом, энергетический баланс аэробного гликолиза:

Энергетический баланс анаэробного гликолиза:

Источник

Лекция № 8 Тема: Катаболизм глюкозы. Гликолиз

Основные пути катаболизма глюкозы

Аэробное окисление глюкозы

В аэробных условиях глюкоза окисляется до СО2и Н2О. Суммарное уравнение:

Этот процесс включает несколько стадий:

Аэробный гликолиз. В нем происходит окисления 1 глюкозы до 2 ПВК, с образованием 2 АТФ (сначала 2 АТФ затрачиваются, затем 4 образуются) и 2 НАДН2;

Превращение 2 ПВК в 2 ацетил-КоА с выделением 2 СО2и образованием 2 НАДН2;

ЦТК.В нем происходит окисление 2 ацетил-КоА с выделением 4 СО2, образованием 2 ГТФ (дают 2 АТФ), 6 НАДН2и 2 ФАДН2;

Цепь окислительного фосфорилирования.В ней происходит окисления 10 (8) НАДН2, 2 (4) ФАДН2с участием 6 О2, при этом выделяется 6 Н2О и синтезируется 34 (32) АТФ.

В результате аэробного окисления глюкозы образуется 38 (36) АТФ, из них: 4 АТФ в реакциях субстратного фосфорилирования, 34 (32) АТФ в реакциях окислительного фосфорилирования. КПД аэробного окисления составит 65%.

Анаэробное окисление глюкозы

Катаболизм глюкозы без О2 идет в анаэробном гликолизе и ПФШ (ПФП).

В ходе анаэробного гликолизапроисходит окисления 1 глюкозы до 2 молекул молочной кислоты с образованием 2 АТФ (сначала 2 АТФ затрачиваются, затем 4 образуются). В анаэробных условиях гликолиз является единственным источником энергии. Суммарное уравнение: С6Н12О6+ 2Н3РО4+ 2АДФ → 2С3Н6О3+ 2АТФ + 2Н2О.

В ходе ПФПиз глюкозы образуются пентозы и НАДФН2. В ходеПФШиз глюкозы образуются только НАДФН2.

Гликолиз – главный путь катаболизма глюкозы (а также фруктозы и галактозы). Все его реакции протекают в цитозоле.

Аэробный гликолиз— это процесс окисления глюкозы до ПВК, протекающий в присутствии О2.

Анаэробный гликолиз– это процесс окисления глюкозы до лактата, протекающий в отсутствии О2.

Анаэробный гликолиз отличается от аэробного только наличием последней 11 реакции, первые 10 реакций у них общие.

В любом гликолизе можно выделить 2 этапа:

1 этап подготовительный, в нем затрачивается 2 АТФ. Глюкоза фосфорилируется и расщепляется на 2 фосфотриозы;

2 этап, сопряжён с синтезом АТФ. На этом этапе фосфотриозы превращаются в ПВК. Энергия этого этапа используется для синтеза 4 АТФ и восстановления 2НАДН2, которые в аэробных условиях идут на синтез 6 АТФ, а в анаэробных условиях восстанавливают ПВК до лактата.

Энергетический баланс гликолиза

Таким образом, энергетический баланс аэробного гликолиза:

Энергетический баланс анаэробного гликолиза:

Общие реакции аэробного и анаэробного гликолиза

1. Гексокиназа (гексокиназа II, АТФ: гексозо-6-фосфотрансфераза) в мышцах фосфорилирует в основном глюкозу, меньше – фруктозу и галактозу. Кm + оксидоредуктаза (фосфорилирующая)) состоит из 4 субъединиц. Катализирует образование макроэргической связи в 1,3-ФГК и восстановление НАДН2, которые используются в аэробных условиях для синтеза 8 (6) молекул АТФ.

7.Фосфоглицераткиназа(АТФ: 3ФГК-1-фосфотрансфераза). Осуществляет субстратное фосфорилирование АДФ с образованием АТФ.

В следующих реакциях низкоэнергетический фосфоэфир переходит в высокоэнергетический фосфат.

8.Фосфоглицератмутаза(3-ФГК-2-ФГК-изомераза) осуществляет перенос фосфатного остатка в ФГК из по­ложения 3 положение 2.

10.Пируваткиназа(АТФ: ПВК-2-фосфотрансфераза) осуществляет субстратное фосфорилирование АДФ с образованием АТФ.

Активируется фруктозо-1,6-дф, глюкозой.

Ингибируется АТФ, НАДН2, глюкагоном, адреналином, аланином, жирными кислотами, Ацетил-КоА.

Индуктор: инсулин, фруктоза.

Образующаяся енольная форма ПВК затем неферментативно переходит в бо­лее термодинамически стабильную кетоформу. Данная реакция является последней для аэробного гликолиза.

Дальнейший катаболизм 2 ПВК и использование 2 НАДН2зависит от наличия О2.

Источник

А. Основные пути катаболизма глюкозы

Окисление глюкозы до СО2 и Н2О (аэробный распад).Аэробный распад глюкозы можно выразить суммарным уравнением:С6Н12О6 + 6 О2 → 6 СО2 + Н2О + 2820 кДж/моль.Этот процесс включает несколько стадий

В определённых ситуациях обеспечение кислородом тканей может не соответствовать их потребностям. Например, на начальных стадиях интенсивной мышечной работы при стрессе сердечные сокращения могут не достигать нужной частоты, а потребности мышц в кислороде для аэробного распада глюкозы велики. В подобных случаях включается процесс, который протекает без кислорода и заканчивается образованием лактата из пировиноградной кислоты. Этот процесс

Читайте также:  Справка водителя при сахарном диабете

называют анаэробным распадом, или анаэробным гликолизом. Анаэробный распад глюкозы энергетически малоэффективен, но именно этот процесс может стать единственным источником энергии для мышечной клетки в описанной ситуации. В даньнейшем, когда снабжение мышц кислородом будет достаточным в результате перехода сердца на ускоренный ритм, анаэробный распад переключается на аэробный.

Катаболизм глюкозы с запасанием энергии в виде макроэргических связей молекулы АТФ происходит в клетках по двум метаболическим путям (см. рисунок ниже, где: 1 — катаболизм глюкозы в отсутствии кислорода с образованием 2 молекул лактата и 2 молекул АТФ (гликолиз — путь Эмбдена-Мейрегофа); 2 — катаболизм глюкозы в присутствии кислорода, когда сопряженная работа цикла Кребса и дыхательного пути позволяют получить 38 молекул АТФ и конечные метаболиты в виде СО2 и Н2О).

Упрощенная схема внутриклеточного окисления глюкозы

Процесс начинается с гликолиза, в котором глюкоза в ходе 10 последовательных ферментативных реакций превращается в пировиноградную кислоту (пируват). Судьба пирувата зависит от относительной оксигенации клетки. При нормальном содержании кислорода пируват в митохондриях превращается в вещество, называемое ацетилКоА (ацетил-коэнзим А), которое вступает в цикл Кребса и конденсируется с другой кислотой — щавелевоуксусной (оксалоацетат), образуя лимонную кислоту. В последующих девяти ферментативных реакциях молекула лимонной кислоты превращается снова в молекулу оксалоацетата, которая может вновь конденсироваться с ацетилКоА, поставляемым катаболическим превращением глюкозы.
При катаболизме одной молекулы глюкозы в присутствии кислорода образуется 2 молекулы пирувата и 8 молекул АТФ. При дальнейшем превращении двух молекул пирувата в пируватдегидрогеназном комплексе и цикле Кребса и сочетанной работе дыхательной цепи синтезируется еще 30 молекул АТФ. Таким образом, окисление одной молекулы глюкозы до СO2 и Н2O сопровождается образованием 38 молекул АТФ с макроэргическими связями.
При недостатке кислорода глюкоза может окисляться в процессе гликолиза, но пируват не поступает в митохондрии, имеющие ферменты пируватдегидрогеназного комплекса и цикла Кребса. Он превращается в цитоплазме в молочную кислоту (лактат). Накопление молочной кислоты в крови (лактоацидоз) — причина метаболического ацидоза, который сопровождает многие патологические процессы, ассоциирующиеся с недостаточной перфузией тканей и, следовательно, относительной тканевой гипоксией. Лактоацидоз — прямое следствие анаэробного гликолиза, т. е. гликолиза в тканях с недостаточной оксигенацией.

3.Клинико-диагностическое значение определения содержания глюкозы в крови.

Определение содержания глюкозы в крови является наиболее точным методом диагностики диабета. Для определения нарушений толерантности к глюкозе используется проба с нагрузкой глюкозой, которая позволяет с достаточной точностью выявить нарушения гомеостаза глюкозы.

Если у обследуемого имеются клинические симптомы диабета, то для подтверждения диагноза ограничиваются определением содержания глюкозы натощак или определяют ее в любое время суток. У взрослых данные «случайных» определений глюкозы в капиллярной крови, составляющие 11 ммоль/л (200 мг%) или выше, или при определении натощак 7 ммоль/л (120 мг%) или выше считаются наиболее достоверными признаками сахарного диабета.

Определение концентрации глюкозы в крови – одно из наиболее часто выполняемых биохимических исследований в КДЛ. Причина исключительной популярности теста связана с высокой заболеваемостью сахарным диабетом. Данный тест выполняется как в условиях стационара, так и в поликлиниках. Больные сахарным диабетом вынуждены исследовать уровень глюкозы в крови в домашних условиях, поскольку без этой информации им трудно скорректировать свою диету, физические нагрузки, применение инсулина и других сахароснижающих препаратов. Исключительная важность теста и большие объемы выполняемых исследований стимулировали разработчиков к созданию различных типов приборов и методов определения концентрации глюкозы в крови.

В настоящее время существует достаточно много методов определения глюкозы. Их можно классифицировать следующим образом.

Методы определения глюкозы в сыворотке крови

1. Редуктометрические. Почти не используются; 2. Колориметрические. Почти не используются;

3. Ферментативные: а) глюкозооксидазный

— фотометрический по конечной точке

— отражательная фотометрия – сухая химия

Первые два метода крайне неудобны, токсичны и обладают низкой точностью, поэтому мы на них не будем останавливаться.

Источник

Гликолиз — центральный путь катаболизма глюкозы

Основным катаболичсским процессом деструкции глюкозы в клетках животных и человека является последовательность ряда реакций се окисления, в результате которых в анаэробных условиях глюкоза превращается в лактат, а в аэробных — в конечные продукты: С02 и воду. Ниже приведена биологическая значимость окислительных превращений глюкозы:

Гликолиз— это последовательность десяти ферментативных реакций, в процессе которых в аэробных условиях глюкоза расщепляется до двух молекул пирувата (аэробный гликолиз), а в анаэробных — до двух молекул лактата (анаэробный гликолиз). Ниже приведены стехиометрические уравнения процессов анаэробного (а) и аэробного (б) гликолиза:

Разделение на анаэробный и аэробный гликолиз носит условный характер, так как реакции гликолиза в присутствии кислорода и его отсутствии одни и те же. Различия касаются лишь их скорости и конечных продуктов. При недостатке кислорода реокисление НАДН, образовавшегося в ходе гликолиза, осуществляется путем сопряжения с восстановлением пирувата в лактат, а в аэробных условиях НАДН окисляется в ходе кислородзависимого процесса окислительного фосфорилирования (гл. 15), результатом которого является образование большого количества АТФ.

Значение гликолиза. В клетках значимость гликолиза заключается в следующем.

Последовательность реакций гликолиза. Гликолиз протекает в две стадии.

Процесс гликолиза протекает в цитозоле клетки, катализируется одиннадцатью ферментами, большинство из которых выделено в высокоочпшенном состоянии из различных источников и хорошо изучено.

Подготовительная стадия гликолиза. В нее входят следующие реакции.

1. Необратимая реакция фосфорилирования глюкозы и образования глю- козо-6-фосфата, катализируемая ферментом гексокиназой, описана ранее (18.2.1):

Читайте также:  Химическая формула глюкозы и сахарозы

2. Обратимая реакция кето-альдольной изомеризации глюкозо-6-фосфата во фруктозо-6-фосфат, катализируемая ферментом глюкозо-6-фосфатизоме- разой:

3. Необратимая реакция фосфорилирования фруктозо-6-фосфата молекулой АТФ до фруктозо-1,6-дифосфата, катализируемая ферментом фосфофрук- токиназой:

4. Обратимая реакция расщепления связи С—С во фруктозо-1,6-дифосфате на две триозы, катализируемая ферментом альдолазой:

5. Обратимая реакция кето-альдольной изомеризации дигидрооксиацетон- фосфата в глицеральдегид-3-фосфат, катализируемая ферментом триозофос- фатнзомеразой:

Поскольку в последующие реакции включается только глицеральдегид-3- фосфат, по мере его потребления дегидроацетонфосфат превращается также в эту триозу. Таким образом, каждая молекула глюкозы дает две триозные единицы, которые включаются во вторую стадию гликолиза, поэтому необходимо, чтобы каждая последующая реакция произошла дважды.

Стадия генерации ЛТФ. В эту стадию входят следующие реакции.

— фосфоролиз образовавшейся тиоэфирной связи происходит с присоединением неорганического фосфата, при этом образуется 1,3-дифосфоглице- рат и свободный фермент:

Таким образом, фосфоролиз позволяет потенциальную энергию окисления альдегидной группы кумулировать в макроэргической фосфатной связи 1,3-дифосфоглицерата в положении 1. Реакцию окисления глицер- альдегид-3-фосфата принято называть реакцией гликолитической оксидоре- дукции.

7. Обратимая реакция субстратного фосфорилирования АДФ и образования АТФ, при которой происходит перенос богатого энергией фосфорильного остатка с 1,3-дифосфоглицерата на АДФ. Реакция катализируется фосфоглице- раткиназой:

8. Обратимая реакция изомеризации 3-фосфоглицерата в 2-фосфоглицерат, катализируемая ферментом фосфоглицератмутазой:

9. Обратимая реакция енолизации, в процессе которой отщепление молекулы воды от 2-фосфоглицерата приводит к образованию макроэргической связи в фосфосноилпируватс. Реакция катализируется ферментом снолазой:

10. Еще одна реакция субстратного фосфорилирования АДФ и образования АТФ, при которой происходит разрыв высокоэргической связи и перенос фосфорильного остатка от фосфоеноилпирувата на АДФ. Катализируется эта реакция ферментом пируваткиназой; реакция практически необратима:

11. Обратимая реакция восстановления пирувата до лактата (молочной кислоты) происходит в анаэробных условиях при участии фермента лактатде- гилрогеназы и кофсрмснта НАДН • Н + :

Таким образом, в тканях, функционирующих в условиях гипоксии, наблюдается образование лактата. Это особенно справедливо в отношении скелетной мышцы, интенсивность работы которой в определенных пределах не зависит от поступления кислорода. Гликолиз в эритроцитах даже в аэробных условиях всегда завершается образованием лактата, поскольку в них отсутствуют митохондрии, содержащие ферменты аэробного окисления пирувата.

В целом последовательность реакций гликолиза представлена на рис. 18.4, молекулярные свойства гликолитических ферментов приведены в табл. 18.1.

Источник

Общий путь катаболизма глюкозы

Катаболизм глюкозы — основной поставщик энергии для процессов жизнедеятельности организма.

А. Основные пути катаболизма глюкозы

Окисление глюкозы до СО2 и Н2О (аэробный распад). Аэробный распад глюкозы можно выразить суммарным уравнением:

Этот процесс включает несколько стадий (рис. 7-33).

Рис. 7-33. Аэробный распад глюкозы. 1-10 — реакции аэробного гликолиза; 11 — малат-аспартатный челночный механизм транспорта водорода в митохондрии; 2 (в кружке) — стехиометрический коэффициент.

• Аэробный гликолиз — процесс окисления глюкозы с образованием двух молекул пирувата;

• Общий путь катаболизма, включающий превращение пирувата в ацетил-КоА и его дальнейшее окисление в нитратном цикле;

• ЦПЭ на кислород, сопряжённая с реакциями дегидрирования, происходящими в процессе распада глюкозы.

В определённых ситуациях обеспечение кислородом тканей может не соответствовать их потребностям. Например, на начальных стадиях интенсивной мышечной работы при стрессе сердечные сокращения могут не достигать нужной частоты, а потребности мышц в кислороде для аэробного распада глюкозы велики. В подобных случаях включается процесс, который протекает без кислорода и заканчивается образованием лактата из пировиноградной кислоты. Этот процесс называют анаэробным распадом, или анаэробным гликолизом. Анаэробный распад глюкозы энергетически малоэффективен, но именно этот процесс может стать единственным источником энергии для мышечной клетки в описанной ситуации. В дальнейшем, когда снабжение мышц кислородом будет достаточным в результате перехода сердца на ускоренный ритм, анаэробный распад переключается на аэробный. Пути катаболизма глюкозы и их энергетический эффект показаны на рис. 7-34.

Рис. 7-34. Пути катаболизма глюкозы. 1 — аэробный гликолиз; 2, 3 — общий путь катаболизма; 4 — аэробный распад глюкозы; 5 — анаэробный распад глюкозы (в рамке); 2 (в кружке) — стехиометрический коэффициент.

Б. Аэробный гликолиз

Аэробным гликолизом называют процесс окисления глюкозы до пировиноградной кислоты, протекающий, в присутствии кислорода. Все ферменты, катализирующие реакции этого процесса, локализованы в цитозоле клетки.

1. Этапы аэробного гликолиза

В аэробном гликолизе можно выделить 2 этапа.

1. Подготовительный этап, в ходе которого глюкоза фосфорилируется и расщепляется на две молекулы фосфотриоз. Эта серия реакций протекает с использованием 2 молекул АТФ.

2. Этап, сопряжённый с синтезом АТФ. В результате этой серии реакций фосфотриозы превращаются в пируват. Энергия, высвобождающаяся на этом этапе, используется для синтеза 10 моль АТФ.

2. Реакции аэробного гликолиза

Превращение глюкозо-6-фосфата в 2 молекулы глицеральдегид-3-фосфата

Глюкозо-6-фосфат, образованный в результате фосфорилирования глюкозы с участием АТФ, в ходе следующей реакции превращается в фруктозо-6-фосфат. Эта обратимая реакция изомеризации протекает под действием фермента глюкозофосфатизомеразы.

Затем следует ещё одна реакция фосфорилирования с использованием фосфатного остатка и энергии АТФ. В ходе этой реакции, катализируемой фосфофруктокиназой, фруктозо-6-фосфат превращается в фруктозо-1,6- бисфосфат. Данная реакция, так же, как гексокиназная, практически необратима, и, кроме того, она наиболее медленная из всех реакций гликолиза. Реакция, катализируемая фосфофруктокиназой, определяет скорость всего гликолиза, поэтому, регулируя активность фосфофруктокиназы, можно изменять скорость катаболизма глюкозы.

Фруктозо-1,6-бисфосфат далее расщепляется на 2 триозофосфата: глицеральдегид-3-фосфат и дигидроксиацетонфосфат. Реакцию катализирует фермент фруктозобисфосфатальдолаза, или просто альдолаза. Этот фермент катализирует как реакцию альдольного расщепления, так и альдольной конденсации, т. е. обратимую реакцию. Продукты реакции альдольного расщепления — изомеры. В последующих реакциях гликолиза используется только глицеральдегид-3-фосфат, поэтому дигидроксиацетонфосфат превращается с участием фермента триозофосфатизомеразы в глицероальдегид-3-фосфат (рис. 7-35).

Читайте также:  Почки и диабет форум

Рис. 7-35. Превращение глюкозо-6-фосфата в триозофосфаты.

В описанной серии реакций дважды происходит фосфорилирование с использованием АТФ. Однако расходование двух молекул АТФ (на одну молекулу глюкозы) далее будет компенсировано синтезом большего количества АТФ.

Превращение глицеральдегид-3-фосфата в пируват

Эта часть аэробного гликолиза включает реакции, связанные с синтезом АТФ. Наиболее сложной в данной серии реакций является реакция превращения глицеральдегид-3-фосфата в 1,3- бисфосфоглицерат. Это превращение — первая реакция окисления в ходе гликолиза. Реакцию катализирует глицеральдегцд-3-фосфатдегидрогеназа, которая является NAD-зависимым ферментом. Значение данной реакции заключается не только в том, что образуется восстановленный кофермент, окисление которого в дыхательной цепи сопряжено с синтезом АТФ, но также и в том, что свободная энергия окисления концентрируется в макроэргической связи продукта реакции. Глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназа содержит в активном центре остаток цистеина, сульфгидрильная группа которого принимает непосредственное участие в катализе. Окисление глицеральдегид-3-фосфата приводит к восстановлению NAD и образованию с участием Н3РО4 высокоэнергетической ангидридной связи в 1,3-бис- фосфоглицерате в положении 1. В следующей реакции высокоэнергетический фосфат передаётся на АДФ с образованием АТФ. Фермент, катализирующий это превращение, назван по обратной реакции фосфоглицераткиназой (киназы называются по субстрату, находящемуся в уравнении реакции по одну сторону с АТФ). Данная серия реакций показана на рис. 7-36.

Рис. 7-36. Превращение глицеральдегид-3-фосфата в 3-фосфоглицерат.

Образование АТФ описанным способом не связано с дыхательной цепью, и его называют субстратным фосфорилированием АДФ. Образованный 3-фосфоглицерат уже не содержит макроэргической связи. В следующих реакциях происходят внутримолекулярные перестройки, смысл которых сводится к тому, что низкоэнергетический фосфоэфир переходит в соединение, содержащее высокоэнергетический фосфат. Внутримолекулярные преобразования заключаются в переносе фосфатного остатка из положения 3 в фосфоглицерате в положение 2. Затем от образовавшегося 2-фосфоглицерата отщепляется молекула воды при участии фермента енолазы. Название дегидратирующего фермента дано по обратной реакции. В результате реакции образуется замещённый енол — фосфоенолпируват. Образованный фосфоенолпируват — макроэргическое соединение, фосфатная группа которого переносится в следующей реакции на АДФ при участии пируваткиназы (фермент также назван по обратной реакции, в которой происходит фосфорилирование пиру- вата, хотя подобная реакция в таком виде не имеет места).

Превращение фосфоенолпирувата в пируват — необратимая реакция. Это вторая в ходе гликолиза реакция субстратного фосфорилирования. Образующаяся енольная форма пирувата затем неферментативно переходит в более термодинамически стабильную кетоформу. Описанная серия реакций представлена на рис. 7-37.

Рис. 7-37. Превращение 3-фосфоглицерата в пируват.

Схема 10 реакций, протекающих при аэробном гликолизе, и дальнейшее окисление пирувата представлены на рис. 7-33.

3. Окисление цитоплазматического NАDН в митохондриальной дыхательной цепи. Челночные системы

NADH, образующийся при окислении глицер- альдегид-3-фосфата в аэробном гликолизе, подвергается окислению путём переноса атомов водорода в митохондриальную дыхательную цепь. Однако цитозольный NADH не способен передавать водород на дыхательную цепь, потому что митохондриальная мембрана для него непроницаема. Перенос водорода через мембрану происходит с помощью специальных систем, называемых «челночными». В этих системах водород транспортируется через мембрану при участии пар субстратов, связанных соответствующими дегидрогеназами, т.е. с обеих сторон митохондриальной мембраны находится специфическая дегидрогеназа. Известны 2 челночные системы. В первой из этих систем водород от NADH в цитозоле передаётся на дигидроксиацетонфосфат ферментом глицерол-3-фосфатдегидрогеназой (NAD-зависимый фермент, назван по обратной реакции). Образованный в ходе этой реакции глицерол-3-фосфат, окисляется далее ферментом’ внутренней мембраны митохондрий — глицерол-3-фосфатдегидрогеназой (FAD- зависимым ферментом). Затем протоны и электроны с FADH2 переходят на убихинон и далее по ЦПЭ (рис. 7-38).

Рис. 7-38. Глицерофосфатная челночная система. 1 — глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназа; 2 — глицерол-3-фосфатдегидрогеназа (цитозольный фермент, назван по обратной реакции); 3 — глицерол-3-фосфатдегидрогеназа (митохондриальный флавиновый фермент).

Глицеролфосфатная челночная система работает в клетках белых мышц и гепатоцитов. Однако в клетках сердечных мышц митохондриальная глицерол-3-фосфатдегидрогеназа отсутствует. Вторая челночная система, в которой участвуют малат, цитозольная и митохондриальная малат- дегидрогеназы, является более универсальной. В цитоплазме NADH восстанавливает оксалоа- цетат в малат (рис. 7-39, реакция 1), который при участии переносчика проходит в митохондрии, где окисляется в оксалоацетат NAD-зави- симой малатдегидрогеназой (реакция 2). Восстановленный в ходе этой реакции NAD отдаёт водород в митохондриальную ЦПЭ. Однако образованный из малата оксалоацетат выйти самостоятельно из митохондрий в цитозоль не может, так как мембрана митохондрий для него непроницаема. Поэтому оксалоацетат превращается в аспартат, который и транспортируется в цитозоль, где снова превращается в оксалоацетат. Превращения оксалоацетата в аспартат и обратно связаны с присоединением и отщеплением аминогруппы (реакции трансаминирования, см. раздел 9). Эта челночная система называется малат-аспартатной (рис. 7-39). Результат её работы — регенерация цитоплазматического NAD + из NADH.

Рис. 7-39. Малат-аспартатная челночная система. 1,2 — окислительно-восстановительные реакции, обеспечивающие транспорт водорода из цитозоля в митохондрии на ЦПЭ; 3, 4 — транслоказы, обеспечивающие транспорт α-кетоглутарата, аспартата и глутамата и через мембрану митохондрий.

Обе челночные системы существенно отличаются по количеству синтезированного АТФ. В первой системе соотношение P/О равно 2, так как водород вводится в ЦПЭ на уровне KoQ. Вторая система энергетически более эффективна, так как передаёт водород в ЦПЭ через митохондриальный NAD + и соотношение Р/О близко к 3.

4. Баланс АТФ при аэробном гликолизе и распаде глюкозы до СO2 и Н2O

Выход АТФ при аэробном гликолизе

Выход АТФ при аэробном распаде глюкозы до конечных продуктов

В результате гликолиза образуется пируват, который далее окисляется до СO2 и Н2O в ОПК, описанном в разделе 6. Теперь можно оценить энергетическую эффективность гликолиза и ОПК, которые вместе составляют процесс аэробного распада глюкозы до конечных продуктов (табл. 7-4).

Таблица 7-4. Этапы аэробного распада глюкозы

Источник

Правильные рекомендации