Продуктом спиртового брожения глюкозы является этанол

Спиртовое брожение. Реакция спиртового брожения глюкозы

Процесс брожения считается неотъемлемой базой для производства различных пищевых продуктов – хлебобулочных изделий, кисломолочных товаров, квашеных овощей. Также данный процесс имеет большое значение в пивоварении, виноделии и выработке спирта. В начале ферментации простейшие углеводы преобразовываются в этанол, углекислый газ и другие элементы. В этом и заключается основа брожения.

Процесс метаболизма дрожжей

Химический процесс брожения

Для дрожжей спиртовое брожение происходит в два этапа:

В дрожжах содержится специальный фермент, который при помощи химических реакций образует уксусный альдегид. Он вступает в связь с углекислым газом и при помощи дегидрогеназы превращается в этанол. Процесс брожения завершает реакция восстановления уксусного альдегида.

Основной продукт брожения

Простые углеводы (фруктоза и глюкоза) легче всего подвергаются процессу ферментации. Как уже было сказано ранее, спиртовое брожение вызывают дрожжи. По виду их распределяют на культурные и дикие продукты.

Культивированные дрожжи делятся на формы низового и верхового брожения. Эти группы различаются своей ферментацией и температурным режимом, при котором наступает процесс брожения. Низовые дрожжи характеризуются образованием осадка, и бродят они при температуре не выше 10 °C.

Верховая группа хорошо развивается при температуре в 30 °C и собирается в основном в пене продукта. За счет их активности реакция спиртового брожения происходит быстрее, и они перерабатывают больше сахара, что увеличивает процент крепости спиртового продукта.

Применение культурных дрожжей конечным продуктам придает приятный аромат и вкус.

Дикие дрожжи обладают довольно небольшой способностью к брожению. При их ферментации образуется менее 10% спирта. Они вырабатывают вещества, которые портят вкус и запах конечного продукта. При размножении данные дрожжи не позволяют вырабатываться полезным веществам в процессе брожения нужной микрофлоры.

Побочные продукты брожения

Во время протекания процесса брожения в первичном спиртосодержащем сырье в малых количествах начинает образовываться побочное сырье распада молекул: глицерин, кислота уксусная и альдегид, спиртовые продукты распада (бутиловый, амиловый, изобутиловый и другие высшие спирты). Их выработка происходит при разложении аминокислот. В производстве побочные продукты брожения называют «сивушными маслами».

Конечное сырье многих вторичных продуктов — это ацетальдегид. В большой дозе он прерывает брожение. Поэтому дрожжи с помощью химических процессов превращают его в этанол и вторичное сырье ферментации. Побочный продукт – неотъемлемая часть спиртового брожения. Вторичные вещества участвуют в клеточном обмене веществ дрожжей.

Брожение сахаров для получения сусла

Невозможно без процесса брожения получить начальное сусло для производства спирта и использовать его в производстве вина. Дрожжи — возбудители ферментации. Они перерабатывают глюкозу, которая содержится в плодах винограда. Для брожения используются дрожжи рода сахаромицет. Также могут применяться природные дрожжи, находящиеся на виноградной кожице.

Изготовление сусла для красных вин осуществляется с помощью брожения и мацерации. Поскольку жидкость из красных сортов винограда бесцветна, сусло настаивают на его кожице. Она содержит окрашивающие вещества (антоцианы), которые необходимы для производства красных вин.

Спиртовое брожение и мацерация осуществляются одновременно. Но процесс ферментации длится не больше двух недель, а мацерация может продолжаться до месяца. В большей степени это зависит от сорта виноградных плодов. После окончания всех процессов винное сусло также проходит очистку и переливку. Сам метаморфизм спиртового брожения винного сусла будет окончен, когда переработается весь сахар.

Применение процесса спиртового брожения в промышленности

Одна из основных областей, где используется ферментация дрожжей – это пищевая промышленность. В частности, в производстве алкогольных напитков используется спиртовое брожение глюкозы как основная процедура для получения начального сусла. Также на таком брожении основано хлебопекарное производство.

В изготовлении спирта используют верховые дрожжи. Они очень быстро сбраживают сахар. При этом они обладают устойчивостью к спирту. Большую роль дрожжи играют в пивной промышленности. В виноделии до некоторого времени не использовались специальные культурные дрожжи. Для производства вина использовалось сырье, находящееся на виноградных плодах. С его помощью и происходило спиртовое брожение дрожжей для получения необходимой продукции.

Но с внедрением в виноделие культурных групп стало возможным получение быстрого сбраживания и в итоге создание более чистого вида продукта. Также спиртовая ферментация применяется и в производстве браги.

Еще один вид напитка

Брага — алкогольный напиток, который изготавливается за счет брожения дрожжей и сахара. По истечении времени спиртовое брожение глюкозы вырабатывает спиртосодержащую массу для последующей очистки (дистилляции). Весь этот процесс происходит при сбраживании дрожжами сахара.

Важный компонент браги

Во время сбраживания поддерживается определенная температура – от 22 до 30 градусов C. При более низком температурном режиме у этой группы дрожжей процесс ферментации будет осуществляться медленнее. Это не даст правильную выработку спиртосодержащего конечного напитка. А при температуре выше заданной нормы погибнут дрожжевые грибки, и процесс брожения происходить не будет.

Основным неотъемлемым компонентом в приготовлении спиртосодержащих напитков являются дрожжи. Для заготовки такого напитка, как брага из сахара, используются специальные спиртовые дрожжи верхней группы брожения.

Какая нужна вода для спиртового брожения?

Для производства спиртосодержащих напитков обязательно используют воду. К ней предъявляются высокие требования. Идеальная вода — бесцветна, прозрачна. Она не должна иметь запаха и привкуса. Чтобы сбраживание дрожжей получилось качественным, предпочтение отдают воде с небольшим содержанием солей кальция и магния. Считается, что лучше всего использовать жидкость из артезианских скважин.

Для изготовления спиртовых продуктов используется сырая вода. Она содержит необходимые молекулы воздуха, которые необходимы дрожжам. Очистка воды для брожения происходит с помощью фильтрации.

Длительность ферментации дрожжей

Если же на вкус она осталась сладковатой, то дрожжи во время процесса погибли, не переработав сахар. Это происходит по причине несоблюдения температурного режима, качества воды и дрожжей.

Фильтрация конечного спиртового продукта

После окончания брожения дрожжей, простейшие углеводы, в частности глюкоза, вырабатывают этанол, газ, энергию. Получившийся спиртосодержащий напиток обязательно подвергают фильтрации. Для этого удаляются остатки дрожжей и побочные продукты сбраживания.

Очистка производится с помощью специальных аппаратов методом ректификации (разделение на различные компоненты жидких смесей). Такой фильтрации подвергается первый спирт (сырец). Спиртосодержащий продукт, очищенный этим методом, не имеет вредных примесей, эфиров и обладает мягкостью и высокой крепостью.

Дополнительные методы очистки

В производстве используют химическую очистку конечного продукта брожения дрожжей. Для ее применения используют щелочь, чтобы удалить вредные кислоты и эфиры. При воздействии щелочи эфиры омыляются, и одновременно с этим выделяется спирт.

Чтобы удалить вырабатываемые альдегиды и побочные соединения, используется слабый раствор перманганата калия. Он окисляет вредные примеси. К методам вспомогательной очистки относят фильтрацию активированным углем. Он является отличным поглотителем различных примесей, содержащихся в необработанном спирте.

Еще один способ очистки спирта в промышленности — его термообработка. При подогреве до определенных температур в конечном продукте совершается разложение опасных примесей. Максимальный температурный режим, при котором происходит термическая обработка – до 140 градусов C. Он длится 10-15 минут.

Читайте также:  Туберкулез и сахарный диабет сколько проживет

Заключение

Спиртовое брожение является самым изученным химическим процессом. Но ничего странного в этом нет. Помимо производства алкогольных напитков, благодаря этому процессу можно получить самые различные кислоты, глицерин и медицинский этанол.

Источник

Спиртовое брожение

Спиртовое брожение — биохимический процесс ферментации, при котором сахара, такие как глюкоза и фруктоза, разлагаются под действием ферментов с выделением энергии и образованием этилового спирта и углекислого газа. Позволяет получить два моль АТФ на моль глюкозы в анаэробных условиях. Общее уравнение спиртового брожения:

Этот метаболический путь характерен для многих грибов (дрожжей, дрожжеподобных и некоторых плесневых грибков), водорослей, простейших и некоторых бактерий. Спиртовое брожение издавна используется человеком в процессе хлебопечения (вызывает «восхождение» дрожжевого теста) и изготовление алкогольных напитков. Одной из новых областей применения этого метаболического пути является производство этанола как восстановительного и относительно недорого биотоплива.

Реакции спиртового брожения

Во время спиртового брожения расщепления глюкозы начинается гликолитическую путем (за исключением бактерии Zymomonas mobilis, в которой глюкоза метаболизируется по пути Энтнера-Дудорова). В гликолитических реакциях глюкоза расщепляется и окисляется до двух молекул пирувата, происходит субстратно фосфорилирования двух молекул АДФ с образованием АТФ, а также восстанавливаются до НАДH две молекулы НАД +. При аэробных условиях НАДH снова окисляется отдавая электроны через ряд посредников в молекулярный кислород, и тогда снова может быть использован в процессе гликолиза. В анаэробных условиях регенерация НАД + происходит в конечных этапах брожения, во время которых акцептором электронов является сам пируват или его производные: в случае спиртового брожения — ацетальдегид.

Ацетальдегид образуется из пирувата путем декарбоксилирования (отщепление углекислого газа), которое катализируется пируватдекарбоксилазы. Этот фермент требует присутствия ионов Mg 2+ и содержит ковалентно присоединен кофермент тиаминпирофосфат.

Следующим шагом является восстановление ацетальдегида к этиловому спирту благодаря переносу гидрид иона с НАДH, образованного в гликолизе. Реакция происходит при участии фермента алкогольдегидрогеназы, содержащий в активном центре ион цинка, который поляризует карбонильную группу субстрата облегчая присоединение гидрида.

Итак конечными продуктами спиртового брожения на одну молекулу глюкозы есть две молекулы этилового спирта, две молекулы CO 2, и две молекулы АТФ. В итоге не происходит ни окисления ни восстановления глюкозы (соотношение C: H одинаковое для исходных веществ (глюкоза) и продуктов (этанол + углекислый газ) и составляет 1: 2).

Распространение

Метаболический путь спиртового брожения имеющийся во многих организмов, в том числе грибов (дрожжей, дрожжеподобных и некоторых плесневых грибов), водорослей, простейших, бактерий, некоторых растений. В части анаэробных организмов он является основным путем получения энергии, например в бактерии Zymomonas mobilis, тогда как многие факультативных анаэробов, например пекарские дрожжи Saccharomyces cerevisiae, используют как альтернативу дыханию только при отсутствии кислорода.

В отличие от фермента пируватдекарбоксилазы, что является специфическим для спиртового брожения и отсутствует у организмов, для которых характерно молочнокислого брожения (в том числе и человека), алкогольдегидрогеназа имеется у многих видов, которые могут использовать этанол в качестве источника энергии. В печени человека этот фермент катализирует реакцию обратную таковой у спиртовом брожении.

Использование спиртового брожения

Производство алкогольных напитков

Спиртовое брожение издавна используется для производства алкогольных напитков, таких как вино, пиво, эль. Источником углеводов для этих процессов могут служить различные растения. Часть из них содержат готовые к сбраживания моно- и олигосахариды: например сахароза и фруктоза в виноградном соке. В таком случае ферментация может начинаться без предварительной обработки. С другой стороны зерновые, такие как пшеница, овес, рис и т.д. и другие продукты, содержащие крахмал, сначала должны пройти процесс гидролиза полисахаридов. Продуктом гидролиза является сусло, которое уже содержит сахара готовы к сбраживания.

Виноделие

В виноделии для брожения может использоваться природная смесь грибов и бактерий, присутствующих на кожице винограда. Однако при таком подходе трудно предсказать результаты, поэтому чаще муст пастеризуют или обрабатывают серы IV оксидом, веществом с фунгицидными свойствами, после чего добавляют нужную культуру, чаще всего S. cerevisiae или S. ellipsoideus. Брожение длится 3-5 дней при температуре 20-28 ° C. Содержание алкоголя может достигать 10-18% в зависимости от устойчивости микроорганизмов к этанолу. Полученная смесь подлежит процесса созревания, во время которого происходит окончательное формирование вкуса и аромата вина.

Производство пива и эля

Для пива и эля исходным сырьем является зерно: ячмень, пшеница, рис. Эти продукты содержат крахмал, который может быть сусбтратом для сбраживания только после гидролиза. Для активации гидролитических ферментов зерно проращивают, образованный солод измельчают и смешивают с водой, в таких условиях крахмал и белки разлагаются до простых веществ — мальтозы, глюкозы, аминокислот. Образуется сусло, к которому добавляют хмель, который первично использовался для подавления роста микроорганизмов гниения, и нагревают. После этого происходит инокуляция сусла — добавление культуры дрожжей. Для производства пива чаще всего используют дрожжи низового брожения, такие как Saccharomyces carlsbergensis, которые оседают на дно ферментера. Брожение длится 7-12 дней, образовавшийся продукт имеет pH 4,1-4,2. Дрожжи верхового брожения, такие как S. cerevisiae используются для производства эля, он кислее pH 3,8. После брожения пиво еще некоторое время созревает, после чего к нему обычно добавляют углекислого газа и пастеризуют или стерилизуют фильтрацией.

Крепкие алкогольные напитки, такие как виски, водка, джин, получают технологии схожей с пивоварения, дополненной перегонкой.

Хлебопечение

Дрожжи используются людьми для изготовления хлеба уже по крайней мере 4,5 тысячелетий, о чем свидетельствуют древнеегипетские рисунки, на которых подробно изображен этот процесс, а также пекарня 2575 до н. е. найдена в районе некрополя Гизы.

Поскольку при выработке хлеба дрожжи S. cerevisiae выращиваются при аэробных условиях, дыхание преобладает над спиртовым брожением. Из-за этого наблюдается усиленное выделение углекислого газа и незначительное образование этанола. Углекислый газ вызывает «восхождение» теста и отвечает за легкую пористую текстуру хлеба, а продукты брожения придают ему характерный вкус.

Производство биотоплива

Этанол, полученный в процессе спиртового брожения, может быть использован как недорогое и возобновляемые источники энергии. В качестве сырья для производства этанолового биотоплива используется растительный материал, богатый сахарозу, крахмал или целлюлозу: кукурузу, пшеницу, сахарную свеклу и тростник, солому, отходы деревообрабатывающей промышленности, бытовые отходы растительного происхождения и тому подобное. Обычно сырье химически обрабатывают с целью гидролиза полисахаридов до мономеров, после чего к полученной массе добавляют выносливые штаммы дрожжей.

Производство глицерина

Во время Второй мировой войны Германия имела большую потребность в глицерин, для изготовления взрывчатого вещества нитроглицеролу. Импорт глицерина был ограничен британской морской блокадой, поэтому предпринимались попытки наладить собственное производство. К тому времени было известно, что глицерин в небольших количествах образуется при спиртового брожения с участием S. cerevisiae. Немецкий ученый Карл Нойберг нашел способ модифицировать процесс таким образом, чтобы выход этого вещества был значительно выше. Для этого он добавил в среду с дрожжами 3,5% сульфита натрия при pH 7,0. Бисульфит ионы образуют комплекс с ацетальдегидом, в результате чего последний становится недоступным для восстановления в этанол. Поскольку дрожжи одинаково нуждаются акцептора электронов и водорода, они используют с этой целью один из промежуточных продуктов гликолиза — дигидроксиацетонфосфат, что восстанавливается до глицеролфосфату. Последний превращается в глицерин вследствие дефосфорилювання.

Это открытие позволило Германии получать около 1000 тонн глицерина в месяц, благодаря тому, что большинство пивоварен был превращен в фабрики по производству этого вещества. После наступления мира такой путь получения глицерина ни был экономически конкурентоспособным и потому прекратился.

Читайте также:  Особенности сахарного диабета у детей раннего возраста

Источник

БРОЖЕНИЕ

БРОЖЕНИЕ — совокупность процессов ферментативного превращения углеводов, осуществляемых в анаэробных условиях. Б.— это внутренний окислительно-восстановительный процесс, с помощью к-рого многие организмы получают хим. энергию из глюкозы и других веществ в отсутствие молекулярного кислорода. Б. принято рассматривать как простейшую форму биол, механизма, обеспечивающего получение энергии из питательных веществ.

Роль конечного продукта при Б. играет обычно какая-нибудь органическая молекула, образующаяся в ходе самого процесса Б. (спирт, молочная к-та, масляная к-та и др.). Хим. природа этих продуктов зависит в первую очередь от вида микроорганизма, осуществляющего анаэробное превращение углеводов. Большое значение имеют и условия протекания Б., в зависимости от которых один и тот же микроорганизм осуществляет Б. не только с различной скоростью, но и с образованием различных продуктов.

Продукты, образующиеся в ходе Б., частично используются самими микроорганизмами в процессе их жизнедеятельности (развитие, рост, накопление общей биомассы). Хим. преобразования исходного субстрата, происходящие в ходе Б., сопровождаются использованием нек-рой части содержащейся в нем хим. (свободной) энергии для удовлетворения потребности организма в энергии и ее аккумуляции в виде богатых энергией (высокоэргических) соединений, важнейшим представителем которых является аденозинтрифосфорная кислота (см.). Т. о., Б. представляет собой один из видов энергетического обмена, особенностью к-рого является низкий коэффициент использования свободной энергии, содержащейся в молекулах органического вещества, подвергающегося Б. Низкая энергетическая эффективность обусловлена тем, что в процессе Б. не используется свободный кислород.

Начало интенсивного изучения Б. связано с описанием дрожжевых клеток [Каньяр-Латур (В. С. Cagniard-Latour) во Франции и Т. Шванн в Германии, 1836—1838]. В числе ученых, изучавших его, следует назвать Л. Пастера и 10. Либиха. Пастер, назвавший Б. «жизнью без кислорода», считал, что оно может вызываться только живыми дрожжевыми клетками. В противоположность ему Либих рассматривал сбраживание сахара как сложную хим. реакцию, не требующую участия живых организмов. Длительный спор по этому вопросу, имеющему не только чисто научное, но и философское значение, получил окончательное решение в результате работ М. М. Манассеиной (1871) и в особенности Э. Бухнера (1897), показавших способность бесклеточного дрожжевого сока вызывать алкогольное брожение. Т. о., было доказано, что Б. является ферментативным процессом, протекающим и без участия живых клеток.

Дальнейшее исследование природы Б. показало, что в процессах Б. принимают участие целые ферментные системы, объединяемые ранее под общим названием «зимазы» (см. Ферменты). Параллельно шло выяснение хим. природы продуктов, образующихся при Б.

Выдающуюся роль в решении этих сложных задач сыграли исследования русских и советских ученых (А. Н. Лебедев, Л. А. Иванов, В. И. Палладии, С. П. Костычев, Я. О. Парнас и др.), а также и зарубежных [Харден (A. Harden), К. Нейберг, О. Мейергоф, Г. Эмбден и др.]. В частности, А. Н. Лебедев предложил новый, более простой способ получения бесклеточных ферментных препаратов из дрожжей путем аутолиза (самопереваривание). Фундаментальное значение для выяснения химизма Б. имело открытие Л. А. Иванова, показавшего (1905), что при спиртовом Б. распаду подвергается не свободная молекула сахара, а соединение последней с фосфорной к-той (фосфорилированная молекула сахара). Последующие исследования не только подтвердили выводы Л. А. Иванова, но и позволили убедиться в том, что реакциям фосфорилирования при Б. принадлежит ключевая роль (см. Гликолиз).

В зависимости от природы конечного продукта, образующегося в ходе процесса, различают несколько типов Б.

Спиртовое брожение

Спиртовое брожение осуществляется так наз. дрожжеподобными организмами (Monilia, Oidium и др.), а также нек-рыми из плесневых грибков (напр., мукоровыми).

Спирт способны продуцировать и клетки высших растений, если они находятся в среде, лишенной кислорода. В этих условиях окислительный обмен растений осуществляется по пути, близкому к спиртовому Б. Наконец, в некоторых тканях высших растений (напр., клетки точек роста, или так наз. меристемы) образование спирта наблюдается и в условиях полной обеспеченности кислородом. Такого рода процессы называют аэробной ферментацией, к-рая по своей хим. природе также приближается к спиртовому Б.

Спиртовое брожение выражается суммарным уравнением реакции: C6H12O6 = 2CO2 + 2C2H5OH.

Из него следует, что при полном сбраживании 1 моля гексозы образуются 2 моля углекислого газа и 2 моля этилового спирта. Количество реализуемой в ходе этого процесса свободной энергии должно теоретически составлять 56 ккал на 1 моль сброженной гексозы, что составляет лишь незначительную часть того выхода энергии, который имеет место при нормальном аэробном дыхании (см. Аэробы). Вследствие этого для получения одного и того же количества энергии анаэробным организмам (см. Анаэробы) необходимо затратить по крайней мере в 10 раз большее количество сахаров, чем аэробным организмам.

Суммарное уравнение спиртового Б. не учитывает, что, помимо этилового спирта и углекислого газа, в ходе Б. образуются в незначительных количествах и некоторые другие соединения. К ним относятся амиловые спирты (см.), бутиловые спирты (см.) й некоторые другие, в совокупности образующие так наз. сивушные масла (см.). В числе продуктов спиртового Б. обнаруживают также ацетальдегид, янтарную к-ту и ряд других соединений, придающих специфический аромат и вкус вину, пиву и другим спиртным напиткам.

При спиртовом Б. используются молекулы сахаров различной степени сложности. Легче всего дрожжи сбраживают глюкозу и фруктозу, значительно хуже маннозу и особенно галактозу. Сахароза и мальтоза сбраживаются только после предварительного гидролиза. Лактозу способны сбраживать только особые виды дрожжей, содержащие фермент, гидролизующий этот дисахарид с образованием глюкозы и галактозы.

При наличии в среде кислорода энергообмен дрожжей осуществляется по пути нормального аэробного превращения, позволяющего тратить сахар гораздо более экономно. Сберегающее сахар влияние кислорода было впервые обнаружено Л. Пастером, в связи с чем оно стало именоваться эффектом Пастера.

Первые этапы превращений, к-рым подвергается глюкоза при спиртовом Б., состоят в активации молекулы сахара. Активация осуществляется постепенно, через ряд последовательно сменяющих друг друга отдельных реакций. Первым шагом повышения реакционной способности молекулы глюкозы является образование ее фосфорного эфира. Источником фосфорной к-ты становится молекула аденозинтрифосфата (АТФ), к-рая, отдавая эту группу, превращается в аденозиндифосфат (АДФ). Перенос остатка фосфата от АТФ на глюкозу осуществляется при участии фермента гексокиназы (см.).

Этот этап связан с затратой энергии одной макроэргической связи молекулы АТФ.

Следующий этап состоит в изомеризации молекулы глюкозо-6-фос-фата и превращении ее во фруктозо-6-фосфат. Процесс осуществляет фермент глюкозофосфатизомераза [КФ 5. 3. 1. 9], который найден как в дрожжах, так и во многих других микроорганизмах и в тканях большого числа различных видов растений и животных. Активирование фруктозо-6-фосфата достигается путем присоединения к молекуле еще одного остатка фосфорной к-ты и образования фруктозо-1,6-дифосфата.

Источником фосфата и энергии, необходимой для этой реакции, также служит молекула АТФ. Реакция катализируется ферментом фосфофруктокиназой [К Ф 2. 7. 1. 11]. Последующим этапом является образование из молекулы фруктозо-1,6-дифосфата двух фосфотриоз — диоксиацетонфосфата и глицеральдегидфосфата (ГАФ). Фермент, катализирующий эту реакцию, называется альдолазой (см.).

В связи с особенностями ферментных систем, участвующих в спиртовом Б., из двух названных фосфотриоз в дальнейших превращениях участвует лишь ГАФ, что должно было бы повлечь за собой потерю для процесса Б. половины исходной молекулы глюкозы. Однако потеря эта предотвращается благодаря присутствию в клетке специфического фермента — фосфотриозоизомеразы, катализирующего обратимую реакцию: диоксиацетонфосфат глицеральдегидфосфат. Тем самым обеспечивается возможность использования молекулы сахара полностью.

Читайте также:  Образование в клетке кислорода и глюкозы

Окисление ГАФ катализируется глицеральдегидфосфатдегидрогеназой (ГАФД) и приводит к образованию богатого энергией соединения — 1,3-дифосфоглицерата (1,3 ДФГ). Общее уравнение реакции может быть представлено в следующем виде:

Реакция протекает в несколько этапов: одна из SH групп ГАФД участвует в присоединении НАД + и образовании комплекса — .

К этому комплексу присоединяется ГАФ, осуществляется его окисление с образованием ацилэнзима:

Затем происходит передача водорода на НАД + :

и транспорт ацила на остаток неорганического фосфата с образованием 1,3-дифосфоглицерата:

Богатая энергией связь остатка фосфорной к-ты в молекуле 1,3 ДФГ обеспечивает возможность образования АТФ и 3-фосфоглицериновой к-ты:

Внутримолекулярное перемещение остатка фосфата при участии фосфоглицеромутазы приводит к образованию 2-фосфоглицериновой к-ты, превращающейся затем в фосфоэнолпировиноградную к-ту. При дефосфорилировании фосфоэнолпировиноградной к-ты и ее превращении в пировиноградную к-ту (пируват) отщепляющийся фосфат переносится на АДФ. Энергия образующихся на данном этапе двух молекул АТФ и представляет собой тот чистый выигрыш в энергии, который клетка приобретает в ходе всей сложной цепи описанных выше процессов. Процессы эти носят универсальный характер и составляют основу не только спиртового, но и многих других видов Б., и в первую очередь гомоферментативного молочнокислого Б., называемого гликолизом (см.). Очень важно отметить, что перечисленные реакции приводят к образованию пирувата, используемого в качестве субстрата биол, окисления (см. Окисление биологическое) или дыхания.

В анаэробных условиях превращения пирувата могут идти различными путями. Так, в случае спиртового Б. от пирувата при участии фермента декарбоксилазы отщепляется CO2 и образуется уксусный альдегид:

При участии специфического фермента (алкогольдегидрогеназа) уксусный альдегид восстанавливается с образованием конечного продукта спиртового Б.— этилового спирта. Необходимый для этой реакции водород получается от восстановленного кофермента — никотинамидадениндинуклеотида, или НАД-Н. Если каким-либо путем предотвратить восстановление уксусного альдегида (напр., связав его с бисульфитом натрия), то водород НАД-Н может при участии фермента глицерофосфатдегидрогеназы реагировать с фосфотриозами и привести к образованию глицерофосфата, а затем и глицерина.

Одним из побочных продуктов спиртового Б. является ацетоин (ацетилметилкарбинол), CH3—CO—CHOH—CH3, образующийся при взаимодействии двух молекул пировиноградной к-ты или пировиноградной к-ты с уксусным альдегидом:

Он образуется в ходе так наз. карболигазной реакции, к-рая катализируется ферментами, выделенными из дрожжевых клеток и из высших растений. Образуется ацетоин и при других видах Б. Ацетоин хорошо растворим в воде, спирте, эфире. Следует упомянуть еще об одном из промежуточных продуктов распада углеводов при Б., который также является производным пировиноградной к-ты. Это метилглиоксаль (CH3COCHO), который по своей химической природе представляет альдегид пирувата. При нагревании с водой или при подщелачивании водных растворов метилглиоксаль превращается в молочную к-ту. Он может быть образован и ферментативным путем — при действии специфического фермента метилглиоксилазы. Эти соединения образуются в очень незначительных количествах.

Молочнокислое брожение

Генетически связано со спиртовым Б. молочнокислое брожение, имеющее очень важное значение. В этом случае Пировиноградная к-та не декарбоксилируется, как при спиртовом Б., а непосредственно восстанавливается с участием специфической лактатдегидрогеназы за счет водорода НАД-Н.

Известны две группы молочнокислых бактерий. В первую из них входят гомоферментативные бактерии, которые образуют только молочную к-ту. Молочнокислые бактерии второй группы (гетероферментативные бактерии) образуют, кроме молочной, еще и уксусную к-ту, а также этиловый спирт (нередко в весьма значительных количествах), углекислый газ, муравьиную к-ту и некоторые другие продукты. Соотношение между этими продуктами зависит от многих условий (температура, pH среды и т. д.). Зачастую это обусловлено совместной деятельностью молочнокислых бактерий с дрожжами. Такого рода совместные «закваски» часто создаются искусственно и широко используются в хлебопечении — при приготовлении ржаного хлеба, в производстве хлебного кваса и ряда молочнокислых продуктов (сыр, кефир, простокваша, кумыс и пр.). Большое применение находит молочнокислое Б. в производстве молочной к-ты, используемой в ряде отраслей пищевой, текстильной и кожевенной промышленности.

Особенно эффективно молочнокислое Б. осуществляют термофильные микробы типа Thermobacterium cereale (ранее называвшиеся Lactobacillus delbrukii). Образуется молочная к-та и как один из продуктов превращений углеводов в мышечной ткани животных в процессе гликолиза.

Маслянокислое брожение

Маслянокислое брожение осуществляется в большинстве случаев облигатными анаэробами, т. е. организмами, способными существовать только в бескислородной среде.

В ходе маслянокислого Б. образуются не только масляная к-та, но в некоторых случаях и весьма значительные количества этилового спирта, молочной н уксусной кислот, а также газообразного водорода и углекислого газа. С помощью маслянокислого Б. осуществляется разложение органических веществ в условиях недостатка или полного отсутствия кислорода (болота, заболоченные места). Большое промышленное значение имеет маслянокислое Б. пектиновых веществ, происходящее при замочке стеблей льна, конопли и получении волокон. Вместе с тем деятельность бактерий, осуществляющих этот вид Б., необходимо предотвращать при приготовлении различного рода пищевых продуктов во избежание ухудшения вкуса и порчи последних (напр., прогоркание сливочного масла, силоса и т. п.).

Спиртовое, молочно- и маслянокислое Б.— основные типы Б.; остальные многочисленные виды Б. представляют собой либо различные их сочетания, либо осуществляются на базе тех или иных продуктов, возникающих в ходе основного вида Б. Так, в результате уксуснокислого брожения происходит окисление этилового спирта при участии кислорода воздуха. Этот вид Б. осуществляется специфическими уксуснокислыми бактериями. Суммарное уравнение уксуснокислого Б.:

По исчерпании запасов спирта бактерии окисляют образованную им уксусную к-ту до углекислого газа и воды.

К Б., осуществляющемуся с участием О2, относится глюконовокислое брожение — образование глюконовой к-ты из глюкозы:

Оно вызываемся нек-рыми бактериями и плесневыми грибами. Глюконовая к-та — ценное соединение, широко применяемое в медицине и фарм, промышленности (см. Глюконовая кислота).

Лимоннокислоe брожениe осуществляется нек-рыми представителями плесневых грибков; особенно эффективны отдельные штаммы Aspergillus niger. Исходным продуктом служит Пировиноградная к-та, превращение к-рой идет одновременно в двух направлениях. Часть ее окисляется в уксусную, тогда как другая, присоединяя углекислоту, образует щавелевоуксусную к-ту. При конденсации уксусной и щавелевоуксусной кислот образуется лимонная к-та. Помимо лимонной к-ты, при лимоннокислом Б. образуются бутиловый спирт, ацетон, а также этиловый спирт, углекислый газ и водород.

Бутанолово-ацетоновое брожение осуществляют анаэробные бактерии Clostridium acetobutylicum. Главные продукты, образующиеся в ходе этого вида Б.,— н-бутиловый спирт, ацетон, этиловый спирт, углекислота, водород. Ацетоуксусная к-та (CH3COCH2COOH) и образующийся при ее декарбоксилировании ацетон (CH3COCH3), а также β-оксимасляная к-та составляют группу так наз. ацетоновых тел (см. Кетоновые тела), которые накапливаются в крови и моче животных при различных патологических состояниях и заболеваниях (диабет, голодание). В нормальных же условиях эти соединения окисляются с образованием безвредных для организма углекислоты и воды.

Высокая экономическая эффективность, чистота получаемых при Б. ценных продуктов лежат в основе все более широкого использования Б. в самых различных отраслях народного хозяйства.

Библиография: Кретович В.Л. Основы биохимии растений, М., 1971; Малер Г. иКордес Ю. Основы биологической химии, пер. с англ., М., 1970; Рубин Б. А. Курс физиологии растений, М., 1971;Рэкер Э. Биоэнергетические механизмы, пер. с англ., М., 1967. библиогр.; Шапошников В. Н. Техническая микробиология, М., 1948; H a s s i d W. Z. Transformation of sugars in plants, Ann. Rev. plant Physiol., v. 18, p. 253, 1967, bibliogr.

Источник

Мои рекомендации
Adblock
detector