Продукты брожения глюкозы маслянокислое

Маслянокислое брожения

Маслянокислое брожения — метаболический путь превращения органических веществ облигатно анаэробных бактерий, конечными продуктами которого являются АТФ, а также масляная кислота, бутанол, ацетон, изопропанол, этанол, уксусная кислота, углекислый газ и водород. Этот тип метаболизма характерен в основном для бактерий рода Clostridium, как C.pasteurianum, C.buryricum, C.acetobutylicum, C.pectinovorum, а также жителей рубца жвачных тварного Butyrivibrio и бактерий микрофлоры кишечника человека Eubacterium и Fusobacterium. Маслянокислое брожения открыл Луи Пастер в 1861 году.

Реакции маслянокислого брожения

Глюкозу и другие гекосозы маслянокислые бактерии разлагают по гликолитическую пути. Пируват, образующийся декарбоксилируется до ацетил-КоА, этот процесс сопровождается выделением углекислого газа и восстановлением ферредоксин, который взаимодействует с гидрогеназы, в результате чего образуется водород. Ацетил-КоА является высокоэнергетической составом, и его энергии достаточно для фосфорилирования АДФ, поэтому в части этих молекул остаток кофермента А заменяется фосфатную группу, которая впоследствии переносится на АДФ. Эта ветвь маслянокислого брожения энергетически выгодна, поскольку позволяет получить 4 моль АТФ на моль глюкозы (2 моль в реакциях гликолиза, еще два — во время образования уксусной кислоты), однако она имеет два существенных недостатка: во-первых метаболизм глюкозы этим путем приводит к очень резкого закисления среды, в результате чего рост бактерий может подавляться, во-вторых, этот путь не позволяет клетке окислять восстановленные переносчики электронов НАДН, которые образовались в ходе гликолиза.

Ацетил-КоА может метаболизируется другим путем: при взаимодействии двух его молекул образуется ацетоацетил-КоА, который в ходе серии реакций превращается в бутирил-КоА. Это соединение также имеет достаточно энергии для синтеза АТФ, поэтому остаток кофермента А в ней может заменяться на фосфатную группу, после чего эта группа используется в реакции субстратного фосфорилирования АДФ. Конечным продуктом этой ветви является масляная кислота. Образование масляной кислоты позволяет сократить снижение pH (на 1 моль глюкозы образуется только 1 моль кислоты), а также «избавиться» некоторого количества восстановленного НАД, однако энергетический выход у него меньше, чем во время образования уксусной кислоты, — всего три моль АТФ на моль глюкозы.

Если в результате выделения органических кислот в процессе маслянокислого брожения pH опускается ниже 4,4 у бактерий активируются пути, конечными продуктами которых являются этанол, ацетон и бутанол. В каждом из этих путей используется НАДH, однако ни один из них не дает более двух моль АТФ на моль глюкозы.

Использование маслянокислого брожения

Использование маслянокислого брожения в промышленных масштабах началось во время Первой мировой войны. Британцы требовали большого количества органических растворителей бутанола (для производства искусственной резины) и ацетона (как растворитель нитроцеллюлозы в процессе изготовления бездымного взрывного пороха кордиту). Эти вещества добывали методом пиролиза древесины, причем на изготовление одной тонны ацетона нужно было затраты 80-100 т березы, бука или клена. В 1915 году молодой ученый Вейцман разработал метод брожения с помощью бакетрии Clostridium acetobutylicum, который позволял превращать 100 т мелассы в 12 т ацетона и 24 т бутанола. Позже он усовершенствовал этот метод, найдя штамм бактерий, выделял особенно много нужных растворителей. Ацетон и бутанол получали путем малсянокислого брожения в 1950-1940 годов, когда этот метод был заменен более дешевым.

Источник

Маслянокислое брожение глюкозы: уравнение реакции

Химизм маслянокислого брожения

Маслянокислое брожение было открыто Луи Пастером в 1861 г.

Краткий суммарный эффект процесса обычно выражают следующим уравнением:

Расщепление сахара при маслянокислом брожении происходит с образованием масляной кислоты, углекислого газа и водорода. Хотя химизм маслянокислого брожения полностью еще не изучен, тем не менее он может быть объяснен на основе реакций, протекающих при спиртовом брожении.

При маслянокислом брожении все превращения идут по тому же пути, что и при спиртовом, вплоть до образования уксусного альдегида.

Однако восстановления образовавшегося ацетальдегида до этанола не происходит, так как в ферментативном комплексе маслянокислых бактерий отсутствует редуктаза. Вместо восстановления ацетальдегида происходит его альдольное уплотнение с последующей трансформацией альдоля в масляную кислоту. Альдольное уплотнение катализируется ферментом карболигазой:

В качестве побочных продуктов брожения часто образуется этиловый спирт, а также бутиловый спирт, ацетон и уксусная кислота.

Возбудители маслянокислого брожения

Маслянокислые бактерии являются облигатными анаэробами. Сюда относятся Clostridium pasteurianum, Clostridium butyricum, Clostridium amylobacter, Clostridium saccharobutyricum и др.

Маслянокислое брожение — чрезвычайно распространенный в природных условиях процесс анаэробного разложения органических веществ, поэтому возбудителей этого брожения можно обнаружить всюду, где есть растительные остатки, — в почве, в илах водоемов и других естественных субстратах, лишенных доступа кислорода, а также в кишечнике человека и животных. Оптимальная температура развития 30-40 °С. Маслянокислое брожение — одно из важнейших звеньев в бесконечной цепи круговорота веществ в природе.

Маслянокислые микроорганизмы (рис. 29 и 30) — довольно крупные (3-12 х 0,8-1,5 мкм) подвижные палочки с перитрихиальным жгутованием, образующие полярно или центральна расположенные споры эллипсоидной или цилиндрической формы. При спорообразовании клетки маслянокислых микробов раздуваются, напоминая веретено, а изредка барабанные палочки.

Споры возбудителей маслянокислого брожения весьма термоустойчивы, свободно выдерживают кипячение в течение нескольких минут. Характерной особенностью этой группы микробов является способность накапливать в цитоплазме клеток запасное крахмалоподобное вещество — гранулезу, окрашивающуюся йодом в синий цвет.

Гранулезная реакция, очень редко наблюдающаяся у других видов, обусловила появление у маслянокислых микробов дополнительного родового названия Granulobacter. В отношении условий развития, за исключением строгой анаэробности, маслянокислые микроорганизмы оказываются очень неприхотливыми.

Они могут использовать для своего питания самые разнообразные источники углерода различные сахара, молочную, пировиноградную кислоты, маннит, глицерин, а наличие в комплексе ферментов энергичной амилазы дает им возможность непосредственно сбраживать и крахмал. В качестве источников азота они используют пептон-аминокислоты, аммонийные соли, а микроб Cl. pasteurianum свободно живущий в почве, способен фиксировать даже атмосферный азот.

Для консервного производства и других пищевых производств маслянокислое брожение является вредным процессом. Споры маслянокислых бактерий способны выдерживать непродолжительное кипячение (в течение 1-2 мин), поэтому они могут сохраниться в пастеризованных и даже в стерилизованных продуктах, особенно в тех случаях, когда сырье бывает сильно загрязнено землей и плохо промыто. Сохранившиеся после термической обработки споры маслянокислых бактерий развиваются в вегетативные клетки.

Читайте также:  Папула при сахарном диабете

В процессе жизнедеятельности, возбуждая маслянокислое брожение, они разлагают углеводы (крахмал, декстрины, гексозы, пентозы), некоторые спирты (глицерин и маннит), соли молочной и пировиноградной кислот. Образующиеся при брожении масляная кислота, CO2 и водород изменяют вкусовые качества консервов. Консервы становятся непригодными к употреблению.

При наличии азотистых веществ в пищевых продуктах при развитии маслянокислых бактерий появляется резкий запах аммиачных соединений. Из маслянокислых бактерий порчу консервированных продуктов вызывают спорообразующие анаэробы типа Cl. pasteurianum. Обладая сахаролитическими свойствами, эти микроорганизмы являются возбудителями газового бомбажа фруктовых консервов и томатопродуктов. Порчу консервов вызывают и анаэробы, родственные Cl. butyricum (в частности, бомбаж цельноконсервированных томатов).

Однако при переработке свежего сырья и при строгом соблюдении санитарного и технологического режима порчи консервированных продуктов под воздействием маслянокислых бактерий не происходит, тем более что споры этих бактерий в кислой среде нетермостойки и погибают при нагревании продукта до 100 °С.

Кроме консервов, маслянокислые бактерии вызывают порчу молока, вспучивание сыров. Маслянокислое брожение может возникнуть в муке с большой влажностью, что придает продукту горький вкус. Может возникнуть маслянокислое брожение и в квашеных овощах. Иногда наблюдается массовая порча картофеля, хранящегося в буртах.

Однако масляная кислота и ее сложные эфиры находят широкое техническое применение. Метиловый эфир масляной кислоты (яблочная эссенция), этиловый спирт (грушевая эссенция) и амиловый эфир (ананасная эссенция) используются в качестве ароматических веществ в кондитерской и парфюмерной промышленности.

В технике масляную кислоту получают главным образом биологическим путем в результате маслянокислого брожения, используя в качестве сырья отходы крахмало-паточного, спиртового и свеклосахарного производств, сбраживая низкосортный крахмал, мелассу и прочие дешевые отходы. В качестве возбудителя брожения используют Cl. saccharobutyricum. Чтобы увеличить выход масляной кислоты; в ходе брожения ее нейтрализуют, добавляя в сбраживаемый затор мел.

Маслянокислое брожение

Маслянокислое брожение представляет собой сложный процесс превращения сахара маслянокислыми бактериями в анаэробных условиях с образованием масляной кислоты, диоксида углерода и водорода по уравнению:

С6Н12О6 —> СН3СН2СН2СООН + 2СО2 + 2Н2 + 63 кДж

Глюкоза Масляная кислота

Кроме основных продуктов брожения, в качестве побочных образуются бутиловый спирт, ацетон, этиловый спирт, уксусная кислота.

В отличие от возбудителей рассмотренных брожений маслянокислые бактерии являются строгими анаэробами рода Clostridium.

Единственным источником энергии для маслянокислых бактерий является процесс брожения.

Возбудителем типичного маслянокислого брожения является Clostridium butiricum.

Отдельные представители маслянокислых бакте­рий вызывают несколько разновидностей маслянокислого брожения, общим признаком которых является большее или меньшее накопление масляной кислоты, уксусной и других органических кислот, а также бутилового и других спиртов, ацетона и некоторых газообразных про­дуктов — водорода, метана, углекислоты.

Сбраживаться могут углеводы, в том числе полисахариды (крахмал, амилоза, гранулеза, гликоген, пектиновые вещества, целлю­лоза и др.), У маслянокислых бактерий имеются соответствующие ферменты — амилаза, пектиназа, целлюлаза, гидролизующие эти соединения до простых сахаров, которые затем подвергаются маслянокислому брожению.

Маслянокислые бактерии могут сбраживать спирты (этиловый, маннит, глицерин), аминокислоты (глутаминовую и др.).

Молочнокислое и маслянокислое брожение. Химизм.

Близки к маслянокислым бактериям патогенные формы — возбудители тяжелого пищевого отравления — ботулизма и возбудитель столбняка.

По характеру используемых субстратов масля­нокйслые бактерии делят на две группы: сахаролитические клостридии, сбраживающие в основном углеводы, и протеолитические клостридии, имеющие активные протеолитические ферменты и разла­гающие белки, пептоны до аминокислот, которые затем подвергаются сбраживанию.

Маслянокислые бактерии довольно крупные грамположительные, подвижные палочки с перитрихиально расположенными жгути­ками, образующие очень устойчивые споры, при формировании кото­рых клетка принимает форму веретена или теннисной ракетки.

Перед образованием спор в клетках накапливается запасное крахмалоподобное вещество — полисахарид гранулеза.

Рис.33. Маслянокислые бактерии

Маслянокислые бактерии широко распространены в природе. Они обитают там, где много органических веществ и нет доступа кис­лорода — в иловых отложениях водоемах, в навозе, почве, в скоплениях разлагающихся отбросов, в сточной жидкости и т.п.

Их развитие в почве, где достаточно воздуха, становится возможным благодаря сим­биозу с аэробными бактериями, которые используют кислород на собственные нужды. Повсеместному их распространению способствует необыкновенно высокая устойчивость спор.

Маслянокислое брожение: формула

Маслянокислое брожение представляет собой сложный процесс превращения сахара маслянокислыми бактериями в анаэробных условиях с образованием масляной кислоты, диоксида углерода и водорода по уравнению:

С6Н12О6 —> СН3СН2СН2СООН + 2СО2 + 2Н2 + 63 кДж

Глюкоза Масляная кислота

Кроме основных продуктов брожения, в качестве побочных образуются бутиловый спирт, ацетон, этиловый спирт, уксусная кислота.

В отличие от возбудителей рассмотренных брожений маслянокислые бактерии являются строгими анаэробами рода Clostridium.

Единственным источником энергии для маслянокислых бактерий является процесс брожения.

Возбудителем типичного маслянокислого брожения является Clostridium butiricum.

Отдельные представители маслянокислых бакте­рий вызывают несколько разновидностей маслянокислого брожения, общим признаком которых является большее или меньшее накопление масляной кислоты, уксусной и других органических кислот, а также бутилового и других спиртов, ацетона и некоторых газообразных про­дуктов — водорода, метана, углекислоты.

Сбраживаться могут углеводы, в том числе полисахариды (крахмал, амилоза, гранулеза, гликоген, пектиновые вещества, целлю­лоза и др.), У маслянокислых бактерий имеются соответствующие ферменты — амилаза, пектиназа, целлюлаза, гидролизующие эти соединения до простых сахаров, которые затем подвергаются маслянокислому брожению.

Маслянокислые бактерии могут сбраживать спирты (этиловый, маннит, глицерин), аминокислоты (глутаминовую и др.).

Маслянокислое брожение. Химизм процесса. Возбудители. Практическое использование и роль в процессах порчи пищевых продуктов

Практическое применение пропионовокислого брожения

Пропионовокислое брожение.

Химизм процесса, возбудители. Практическое использование пропионовокислого брожения

Практическое значение молочнокислого брожения

Оно находит широкое применение при изготовлении кисломолочных продуктов, сливочного масла, маргарина,используется в хлебопечении, при квашении овощей, силосовании кормов и производстве молочной кислоты.

Многие мезофильные гетероферментативные молочнокислые бактерии и лейконосток являются вредителями в производстве спирта͵ пива, вина, безалкогольных напитков, сахара и др.

Читайте также:  Полезен ли сельдерей больным сахарным диабетом

Пропионовокислое брожение вызывается пропионовокислыми бактериями, относящимися к роду Propionibacterium.

Единственным источником энергии для пропионовокислых бактерий является процесс сбраживания различных веществ: моносахаридов (гексоз, пентоз), молочной, яблочной кислот, глицерина и других в пропионовую и уксусную кислоту, диоксид углерода и воду.

Химизм пропионовокислого брожения:

ЗС6H12О6 → 4СНзCH2СООН + 2СНзСООН + 2CO2 + 2H2O +Е

глюкоза пропионовая уксусная

Пропионовокислые бактерии – небольшие, неподвижные грамположительные палочки, не образующие спор, факультативные анаэробы.

Обитают в основном в кишечном тракте жвачных животных и в молоке.

Пропионовокислое брожение используется в сыроделии. Летучие кислоты (пропионовая и уксусная) придают сырам кисловато-острый вкус, а выделяющийся в виде пузырьков углекислый газ образует ʼʼглазкиʼʼ в сыре.

У пропионовокислых бактерий обнаружена способность к активному синтезу витамина В12, в связи с этим они используются в качестве продуцента в микробиологической промышленности для получения этого витамина.

Маслянокислое брожение анаэробное окисление органических веществ маслянокислыми бактериями в масляную кислоту.

С6H12О6 → СНзСН2СН2СООН + 2 С02 + 2Н2 +Е

глюкоза масляная кислота

Маслянокислые бактерии относятся к роду Clostridium.

Это крупные, подвижные грамположительные палочки, образующие устойчивые споры, при образовании которых клетка приобретает форму веретена или теннисной ракетки, облигатные (строгие) анаэробы.

Маслянокислые бактерии широко распространены в природе. Обитают там, где много органических веществ и нет доступа воздуха – в иловых отложениях водоемов, навозе, почве и т.д.

Эти бактерии могут сбраживать многие углеводы, в т.ч. (крахмал, гликоген, пектиновые вещества, целлюлозу), спирты (этиловый, маннит, глицерин) и аминокислоты.

По характеру используемых субстратов маслянокислые бактерии делятся на две группы: сахаролитические клостридии, которые сбраживают в основном углеводы (Ctostridium butyricum), и протеопитические клостридии, которые разлагают белки и пептоны до аминокислот и затем их сбраживают (Clostridium sporogenes, Clostridium subterminalis, Clostridium perfringens, Clostridium botulinum).

Практическое значение маслянокислого брожения

Маслянокислое брожение используется в промышленности для получения масляной кислоты (продуцент Clostridium butyricum).

Хотя масляная кислота обладает резким, неприятным запахом прогорклого масла, ее эфиры отличаются приятным ароматом: метиловый эфир имеет яблочный запах, этиловый – грушевый, амиловый – ананасный.

Эфиры масляной кислоты используют в кондитерской, безалкогольной, парфюмерной промышленности.

Маслянокислые бактерии участвуют в круговороте веществ в природе. С другой стороны, маслянокислые бактерии могут вызвать массовую гибель картофеля и овощей, вспучивание сыров, порчу консервов, прогоркание масла и маргарина, увлажненной муки и других продуктов, чем наносят большой урон народному хозяйству.

Источник

Маслянокислое брожение

Типичный предста витель маслянокислых бактерий Cl.

Маслянокислые бактерии получают энергию, сбраживая различные соединения. Моносахариды они окисляют по пути ЭМП до образования пировиноградной кислоты. Дальнейший путь превращения пирувата показан на рис. 36. Превращение пировиноградной кислоты маслянокислыми бактериями было изучено Баркером на примере Cl. kluyveri. В процесе превращения пирувата большую роль играет кофермент A (КoA), о котором более подробно будет рассказано при описании процесса сбраживания органических кислот.

Среди продуктов маслянокислого брожения содержатся органические кислоты (уксусная и масляная), спирты (этанол и бутанол), газы (водород и двуокись углерода) и другие соединения. По данным В. Н. Шапошникова с сотрудниками, маслянокислое брожение осуществляется в две фазы.

Ацетоно-бутиловое брожение отличается от маслянокислого тем, что среди его конечных продуктов преобладают нейтральные соединения: спирты и ацетон. Возбудитель ацетоно-бутилового брожения—Cl. acetobutylicum. Этот организм способен сбраживать крахмал с образованием масляной и уксусной кислот, спиртов—бутилового и этилового, ацетона, газообразного водорода и углекислого газа. Брожение протекает в две четко разграниченные фазы (рис. 38). Именно на примере этих бактерий В. Н. Шапошниковым была установлена двухфазность брожения.

В первую фазу, как и при маслянокислом брожении, наблюдается интенсивный прирост биомассы, резко возрастает кислотность среды, в среде накапливаются уксусная и масляная кислоты. Во вторую фазу рост культуры прекращается, образуются спирты и ацетон. Образование спиртов вместо кислот—следствие приспособительного обмена микроорганизмов. Когда увеличение концентрации кислот препятствует нормальной жизнедеятельности бактерий, включаются новые ферментные системы, и вместо кислот начинают вырабатываться нейтральные продукты. Если вести процесс в присутствии мела, то образующиеся кислоты нейтрализуются и, следовательно, не мешают жизни микроорганизмов, которые при этом могут неопределенно долго продуцировать кислоты. Регулируя состав питательной среды, можно задержать процесс на любой фазе развития микробной культуры. В наиболее благоприятных условиях культивирования образуется: ацетона 6 г/л, бутанола 14 г/л, этанола 3 г/л. Такое значительное накопление ценных органических соединений в культуральной жидкости позволило приспособить ацетоно-бутиловые бактерии для промышленного получения бутанола и ацетона.

Маслянокислые бактерии способны использовать не только моносахариды, но и полисахариды. Так, возбудители ацетоно-бутилового брожения хорошо растут на сырье, богатом крахмалом. Крахмал, попадающий в почву с растительными остатками, также активно используется маслянокислыми клостридиями.

Целлюлозоразлагающие бактерии легко вступают в симбиотические отношения с другими микроорганизмами, в том числе аэробными. Спутники целлюлозоразлагающих бактерий используют моносахара и органические кислоты, образующиеся при гидролизе клетчатки, и в свою очередь защищают анаэробных клостридиев от воздействия кислорода, обеспечивают их необходимыми витаминами и аминокислотами. Анаэробные целлюлозные бактерии распространены повсеместно: в почвах, илах, водоемах, в кишечном тракте и навозе жвачных животных. Они сбраживают любые вещества, содержащие клетчатку: растительные остатки, бумагу, вату, картон, хлопчатобумажные ткани и пр. По этой причине роль их в процессе очистки сточных вод исключительно велика. Особенно много их в метантенках, в которых сбраживаются осадки сточных вод. Наряду с положительной целлюлозные бактерии играют и отрицательную роль, повреждая бумагу книг, обмотку кабелей, шпалы, рыболовные сети и другие материалы. Для защиты от целлюлозоразлагающих бактерий используют различные антисептики.

Второе место по распространенности среди полисахаридов занимают гемицеллюлозы, или ксиланы. На их долю приходится до 30 % вещества древесины. Они сострят в основном из пентоз, ксилозы и арабинозы. Гемицеллюлозы также могут подвергаться расщеплению по типу маслянокислого брожения. Большинство клостридиев содержит внеклеточный фермент ксилоназу, под действием которого из ксилана образуются ксилоза, ксилобиоза и более длинные остатки молекулы ксилана. Наряду с пентозами в их состав в незначительном количестве входят гексозы. Ферменты, катализирующие расщепление гемицеллюлоз, обнаруживаются у многих микроорганизмов.

БРОЖЕНИЕ ПЕКТИНОВЫХ ВЕЩЕСТВ

Растительные клетки склеиваются друг с другом с помощью особых веществ, заполняющих межклеточное пространство, так называемых пектинов. Пектины придают необходимую прочность растительным тканям. Они представляют собой сложные полисахариды, состоящие из остатков галактуроновой кислотьь При гидролизе пектинов наряду с галактуроновой кислотой образуются галактоза, арабиноза, ксилоза и другие соединения. Эти вещества могут сбраживаться по типу маслянокислого брожения бактериями, содержащими особый фермент пектиназу. Пектиновое брожение имеет место при анаэробной мочке лубоволокнистых растений: льна, конопли, кенафа, джута и др. Маслянокислые бактерии С1. pectinovorum и Cl. felsineum имеют промышленное применение. В результате пектинового брожения образуются масляная и уксусная кислоты, Н2, СО2 и незначительные количества спиртов.

Читайте также:  Термины которые полезно знать больному диабетом

Маслянокислые бактерии всегда присутствуют в сооружениях биологической очистки сточных вод. Несмотря на то, что молекулярный кислород препятствует их жизнедеятельности, они регулярно обнаруживаются на биофильтрах и в аэротенках. По-видимому, внутри хлопьев ила и в биопленке создаются участки с низким окислительно-восстановительным потенциалом, в которых и развиваются маслянокислые бактерии. Значительное увеличение количества маслянокислых бактерий по сравнению со средним уровнем (104—105 бактерий на 1 г сухого беззольного вещества ила или биопленки) может служить показателем заиливания биофильтра или образования застойных зон в аэротенке.

Сбраживать углеводы могут не только маслянокислые бактерии, но и другие микроорганизмы. Для хозяйственной деятельности человека исключительно большое значение имеет молочнокислое брожение. В результате него из молочного сахара лактозы образуется молочная кислота. Молочнокислые бактерии относятся к факультативным анаэробам. Они не нуждаются в кислороде, но и не испытывают угнетения в его присутствии. Различают гомо- и гетероферментативное молочнокислое брожение.

Гомоферментативное молочнокислое брожение осуществляется молочнокислыми стрептококками (Streptococcus lactis) и палочками из рода Lactobacillus. Эти микроорганизмы широко используются для приготовления кисломолочных продуктов. Они чрезвычайно требовательны к питательным веществам. В процессах очистки природных и сточных вод существенной роли не играют.

Гетероферментативные молочнокислые бактерии наряду с молочной кислотой образуют уксусную кислоту, спирты, СО2. Кроме лактозы они способны сбраживать растительное сырье. По этой причине закваски молочнокислых бактерий используются при заготовке силоса. Образующаяся молочная кислота препятствует развитию гнилостных бактерий. К гетероферментативным молочнокислым бактериям относится возбудитель слизевого брожения Leuconosloc. На средах, богатых углеводами и бедных соединениями азота, многие виды Leuconostoc образуют мощную капсулу, состоящую из декстрана. На сахарных заводах L. mesenleroid.es за короткий срок способен превратить раствор сахарозы в декстрано-вый студень.

При очистке сточных вод, богатых углеводами, иногда наблюдается интенсивное развитие Leuconostoc. При этом нарушается процесс очистки, так как, во-первых, слизевые тяжи препятствуют осаждению активного ила во вторичном отстойнике и, во-вторых, образуются вещества более сложного состава, чем исходные. Меры борьбы с Leuconostoc заключаются в соблюдении режима азотного и фосфорного питания и аэрации.

Пропионовое брожение по своему химизму близко гетерофермеитативиому молочнокислому брожению. Сбраживанию подвергаются различные соединения: сахара, органические кислоты, спирты. Продукты брожения—пропионовая и уксусная кислоты и углекислый газ. Брожение имеет выраженную двухфазность, причем пропионовая кислота как более восстановленная накапливается во второй фазе.

Пропионовые бактерии представляют собой неподвижные грамположительные бесспоровые палочки со слабовыраженной тенденцией к ветвлению. Они обладают богатым набором ферментов и, как следствие этого, способны изменять свой обмен веществ в зависимости от внешних условий. Пропионовые бактерии обычно ведут анаэробный образ жизни (особенно много их в рубце жвачных животных), но в то же время присутствие цитохромов и ка-талазы позволяет им существовать и в аэробных условиях.

Пропионовое брожение используется при изготовлении сыров. Уксусная и пропионовая кислоты придают сырам специфический вкус. Выделяющаяся углекислота определяет «рисунок» сыра. В последнее время пропионовые бактерии стали культивировать как продуцентов витамина B12.

Роль пропионовых бактерий в процессах очистки сточных вод не изучена.

Наряду с молочнокислым спиртовое брожение издавна используется человеком. Основной продукт спиртового брожения—этиловый спирт, в незначительных количествах образуются и другие спирты. Процесс идет по пути Эмбдена—Мейергофа до образования пировиноградной кислоты. Далее пировиноградная кислота декарбоксилируется, при этом образуются ацетальдегид и углекислый газ:

Ацетальдегид принимает водород от НАД·Н2, восстановившегося при окислении фосфоглицеринового альдегида в фосфоглицериновую кислоту, и превращается в этиловый спирт (см. рис. 35):

Дрожжи весьма разнообразны по морфологическим признакам. Они представляют собой крупные клетки овальной, круглой или вытянутой формы, неподвижные, грамположительные. Размножаются преимущественно вегетативным способом, почкованием—Saccharomycetacea и Saccharomycodaceae (почкующиеся дрожжи) или делением—Schizosaccharomycetae (делящиеся), реже с помощью спор. В отличие от бактерий споры дрожжей служат для размножения.

Отпочковавшиеся клетки дрожжей могут отделяться от материнской, и тогда культура содержит одиночные клетки, но могут образовывать и крупные скопления. Последнее особенно характерно для некоторых рас кормовых дрожжей.

Дрожжи—классический пример для демонстрации зависимости обмена веществ организма от условий окружающей среды. Это аэробные организмы, для их роста необходим кислород, поэтому при получении хлебопекарных и кормовых дрожжей применяется интенсивная аэрация. При отсутствии кислорода дрожжи переходят к брожению, и по этой причине технология производства вина, пива и спирта предусматривает соблюдение анаэробных условий. В качестве субстрата все дрожжи активно потребляют гексозы. По отношению к дисахаридам отдельные расы дрожжей значительно отличаются друг от друга. Это свойство дрожжей используется при производстве различных сортов пива. Так, применение дрожжей, не сбраживающих мальтозу, позволяет получить «бархатные» сорта пива.

Полисахариды дрожжи, как правило, не используют, но они способны сбраживать образующиеся в результате гидролиза моносахариды. При гидролизе клетчатки образуются гексозы, а при расщеплении гемицеллюлоз—пентозы. На гексозах выращивают спиртовые дрожжи. После очистки спирта и удаления дрожжей сепарированием остается отход—барда, содержащая значительные количества пентоз, ксилозы и арабинозы. В настоящее время барда используется для получения кормовых дрожжей.

Для выращивания кормовых дрожжей пригодны сточные воды многих производств. Хорошие результаты получены в экспериментах по использованию сточных вод от производства лимонной кислоты. Все более широко применяется культивирование кормовых дрожжей на отходах нефтепродуктов.

Кормовые дрожжи богаты белками и витаминами. Они находят широкое применение в звероводстве, птицеводстве и животноводстве. При производстве их одновременно решаются две задачи: получение ценного кормового продукта и снижение концентрации загрязнения в сточных водах.

Источник

Мои рекомендации
Adblock
detector